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Published In: Tekhno-Botanicheskīĭ Slovar': na latinskom i rossīĭskom iazykakh. Sanktpeterburgie 355. 1820. (3 Aug 1820) (Tekhno-Bot. Slovar.) Name publication detail
 

Project Name Data (Last Modified On 9/18/2012)
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216. LAMIACEAE

Descripción de la familia y clave genérica por A. Pool y S. Knapp.

Hierbas, arbustos, bejucos o árboles; bisexuales u ocasionalmente las flores funcionalmente unisexuales. Tallos frecuentemente peloso-glandulares con tricomas aromáticos, los tallos jóvenes generalmente cuadrangulares. Hojas opuestas, frecuentemente decusadas o verticiladas, ocasionalmente en una roseta basal, simples o palmaticompuestas, glabras o pubescentes, los tricomas simples o dendríticos o rara vez estrellados (si no se especifica, son simples), las nervaduras pinnadas, frecuentemente con los márgenes dentados, sin estípulas. Inflorescencias compuestas de cimas, las cimas frecuentemente agregadas en tirsos abiertos o compactos, axilares o terminales, las cimas frecuentemente en grupos pequeños compactos con pocas a muchas flores, frecuentemente sésiles en pares opuestos, el par llamado verticilastro, los verticilastros algunas veces con los pedicelos reducidos formando una inflorescencia espiciforme (o algunas veces los pedicelos fusionados a los ejes de las inflorescencias como en Catoferia) y los nudos entre los verticilastros reducidos y formando un capítulo, las cimas a veces reducidas a una flor solitaria axilar (como en algunas especies de Clinopodium), o las flores solitarias formando un “racimo” como en Scutellaria; verticilastros, cabezuelas o flores generalmente bracteados, las brácteas persistentes o deciduas. Cáliz gamosépalo, actinomorfo o zigomorfo, con 4-5(-10 o más) lobos, o 2-labiado con lobos diversamente unidos o libres, el labio superior a veces entero, el labio inferior rara vez entero, rara vez sin lobos o labios (Holmskioldia), generalmente persistente, frecuentemente acrescente. Corola gamopétala, (2-)4-5(-10)-lobada, actinomorfa a con más frecuencia ligera a marcadamente zigomorfa, o 2-labiada, en ocasiones aparentemente 1-labiada, el tubo corto o alargado, frecuentemente curvado y peloso por dentro; labios desiguales, el inferior (anterior o abaxial) generalmente 3-lobado, el superior (posterior o adaxial) generalmente 2-lobado, algunas veces galeado. Estambres 2-5(-8), generalmente 4 o 2 por aborto y entonces con estaminodios frecuentemente presentes, si son 4 entonces frecuentemente didínamos, adnatos dentro del tubo de la corola y alternos con los lobos, generalmente al menos un par exerto del tubo, a veces ascendentes e incluidos en el labio superior de la corola (la gálea) o dispuestos por abajo del labio superior de la corola, o declinados y luego a veces incluidos dentro de una concavidad del labio inferior de la corola; anteras generalmente ditecas, con menos frecuencia con una sola teca fértil, dehiscentes por aperturas longitudinales (Mesoamérica) u ocasionalmente por poros, en Salvia el conectivo alargado o modificado de otra forma. Disco nectarífero generalmente presente en la base del ovario. Ovario súpero, 2-carpelar, 2-4-locular, algunas veces sobre un ginóforo corto, los carpelos frecuentemente dividiéndose en la base de manera que el ovario se muestra 4-lobado desde la base; estilo terminal o ginobásico, 2-lobado en el ápice, los lobos iguales o marcadamente desiguales, ocasionalmente el estilo con una zona de abscisión por encima o debajo de los lobos del ovario, el residuo persistente por debajo de la zona de abscisión es el estilopodio; óvulos 4, la placentación generalmente axial-basal, los óvulos unidos submarginalmente. Frutos en drupas, a veces débil a marcadamente 4-lobadas, frecuentemente con pirenos, carnosas o duras, indehiscentes o separándose en 4 pirenos (o unidos en pares), o frecuentemente los frutos secos e indehiscentes, compuestos de 4 nuececillas (mericarpos), o menos por aborto, a veces unidos en la base, cada nuececilla con una sola semilla, el pericarpo endurecido, algunas veces esculpido, frecuentemente mucilaginoso. Aprox. 240 gen., c. 7000 spp. Cosmopolita, ausente en las latitudes altas.

La separación tradicional de Lamiaceae y Verbenaceae (Bentham, (1876) se basó en la forma de vida (leñosas vs. principalmente herbáceas) y la posición del estilo (terminal vs. ginobásico). Esta clasificación ha sido difícil de implementar, debido a que se encuentran muchas formas intermedias, y los estudios que utilizan secuencias de ADN han demostrado que la distinción es artificial (véase la discusión en Harley et al., (2004). La familia Verbenaceae en la actualidad se limita a los géneros que pertenecían a la subfamilia Verbenoideae de las clasificaciones tradicionales, con inflorescencias racemosas indeterminadas y la corola hipocraterimorfa y los estambres incluidos. La familia Lamiaceae tiene inflorescencias cimosas determinadas (frecuentemente organizadas en pares opuestos a lo largo de un eje indeterminado y formando un tirso), las corolas tubulares, generalmente 2-labiadas y los estambres frecuentemente (pero no siempre) exertos. La cima en Lamiaceae a veces se reduce a una sola flor, pero la presencia de una bractéola en la base de la flor o a lo largo de la longitud del “pedicelo” muestra su naturaleza cimosa. Los finos caracteres anatómicos del polen y de la inserción de los óvulos confirman la división de las familias como está actualmente circunscrita.

El género Clerodendrum se trata aquí en su sentido tradicional (s.l.) e incluye a las especies recientemente reconocidas como pertenecientes a Volkameria L. (Yuan et al., (2010).

Hay un número de especies, en géneros no formalmente tratados en Mesoamérica, que ocasionalmente se cultivan en la región, frecuentemente como hierbas medicinales o culinarias. Entre las más importantes están: Melissa officinalis L. (toronjil), nativa del sur de Europa, son hierbas con hojas 2-9 × 1.5-7 cm, con un olor fuerte de limón, cálices 2-labiados, el labio superior con 3 lobos pequeños, el labio inferior con 2 lobos más largos triangulares, y la corola curvada hacia arriba; Pogostemon cablin (Blanco) Benth. (pachuli), nativa de Indomalasia, son hierbas o subarbustos con hojas 2-10.5 × 1-8.5 cm, ampliamente ovadas a orbiculares, con fuerte olor perfumado, los cálices con 5 lobos pequeños, subiguales y los filamentos de los estambres vellosos (registrado de Tabasco [Cowan, (1983)] según una colección estéril [Martínez # números de serie de C. Cowan 1903, MEXU]); Rosmarinus officinalis L. (romero), nativa de la región mediterránea es un arbusto, con hojas 1.5-4 × 0.1-0.4 cm, lineares, coriáceas, los márgenes fuertemente enrollados con olor más o menos a pino, cálices 2-labiados, el labio superior casi entero con 3 dientes diminutos y el labio inferior con 2 lobos más grandes y 2 estambres con anteras 1-loculares (G: Steyermark 35923, F; ES: Villacorta 1196, MO; CR: Dodge y Thomas 6414, MO); Thymus vulgaris L. (tomillo), nativa de la región mediterránea, son subarbustos con hojas 0.3-0.8 × 0.05-0.25 cm, conspicuamente punteado-glandulares, los márgenes revolutos y los cálices 2-labiados, el labio superior con 3 lobos ampliamente triangulares, recurvados y el labio inferior con lobos más largos, muy estrechamente triangulares (G: Steyermark 35920, F). La hierbabuena se cultiva en la región; se puede distinguir de otros miembros de la familia por las hojas casi glabras con olor característico y verde brillante, las flores con cálices actinomorfos, 5-lobados, las corolas con 5 lobos subiguales y los 4 estambres fértiles. Se han colectado ejemplares estériles en Nicaragua (Rueda y Paguagua 13774, MO) y Guatemala (Küfer 179, BM), todos en cultivo, y todos concuerdan con la morfología de la hoja con Mentha spicata L., nativa de Europa. Mentha spicata es uno de los padres del híbrido M. ×piperita L. (con M. aquatica L., véase Tucker y Naczi, (2007) y es posible que se encuentren plantas en cultivo en nuestra área. M. ×piperita se distingue por el olor de la hojas machacadas y las inflorescencias capituliformes y más congestas (en vez de alargadas y espigadas). En Europa Mentha se expande principalmente por medio de estolones, por lo que es muy posible que escape de cultivo en Mesoamérica.

Bibliografía: Bentham, G. Gen. Pl. 2: 1131-1223 (1876). Cantino, P.D. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 361-379 (1992). Harley, R.M. et al. Fam. Gen. Vasc. Pl. 7: 167-275 (2004). Tucker, A.O. y Naczi, R.F.C. 1-39 Mint Gen. Mentha (2007).

 

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1 Al menos algunas hojas ternadas o palmaticompuestas; árboles o arbustos. 30. Vitex
+ Todas las hojas simples (las hojas proximales de Leonurus profundamente palmatiincisas); árboles, arbustos, bejucos o hierbas. (2)
2 (1) Frutos en drupas, indehiscentes, no marcadamente 4-lobadas; estilo terminal, o en algunas especies de Aegiphila, Clerodendrum, Holmskioldia y Rotheca el fruto marcadamente 4-lobado y/o el estilo subterminal; ovario no lobado a ligeramente lobado, o en Holmskioldia lobado solamente en los lados. (3)
+ Frutos compuestos de 4 (o menos por aborto) nuececillas (mericarpos); estilo ginobásico, subterminal en Scutellaria y Teucrium; ovario profundamente 4-lobado, lobado 1/4-1/2 de su longitud en Teucrium. (12)
3 (2) Flores en cimas capitadas abrazadas por brácteas vistosas color violeta, rosado-violeta; bejucos; plantas cultivadas. 8. Congea
+ Flores diversamente agregadas en inflorescencias abiertas o agrupadas, rara vez capitadas en Aegiphila, pero sin brácteas vistosas; brácteas inconspicuas o foliáceas, pero no de colores brillantes; árboles, arbustos o bejucos; plantas nativas o cultivadas. (4)
4 (3) Corola actinomorfa o subactinomorfa, no 2-labiada. (5)
+ Corola zigomorfa, los lobos desiguales y en general claramente 2labiados. (8)
5 (4) Estambres 6-8; cáliz fructífero muy inflado, piriforme y papiráceo; plantas cultivadas por su madera. 28. Tectona
+ Estambres 4 o 5; cáliz fructífero acrescente o no acrescente, pero no inflado, piriforme y papiráceo; plantas nativas o cultivadas como ornamentales. (6)
6 (5) Plantas con tricomas estrellados; estigma capitado o peltado, inconspicuamente bífido; cáliz fructífero no acrescente, pateliforme y reflexo. 3. Callicarpa
+ Plantas con tricomas simples; estigma filiforme, conspicuamente bífido; cáliz fructífero acrescente, generalmente cupuliforme, con menos frecuencia patente a reflexo, o encerrando al fruto. (7)
7 (6) Estigma con 2 ramas largas; fruto no lobado o rara vez con 4 lobos pero no separándose; cáliz fructífero volviéndose grueso y endurecido. 1. Aegiphila
+ Estigma cortamente bífido; fruto frecuentemente 4-sulcado o 4-lobado, generalmente separándose en 4 pirenos o a veces unidos en pares; cáliz permaneciendo cartáceo en fruto. 6. Clerodendrum
8 (4) Corola no 2-labiada; cáliz fructífero acrescente, envolviendo al fruto o cupuliforme, dentado o lobado. 6. Clerodendrum
+ Corola claramente 2-labiada (o si no claramente 2-labiada entonces el lobo inferior mucho más largo que los otros lobos); cáliz pequeño (1-3 mm), no acrescente o si mide más de 20 mm de diámetro, discoidal y entero. (9)
9 (8) Cáliz grande y discoidal, 20-27 mm de diámetro, entero. 13. Holmskioldia
+ Cáliz pequeño, 1-3 mm de diámetro, con 2-5 lobos a casi entero. (10)
10 (9) Estambres fértiles 2; fruto 4-7 mm de diámetro, no lobado; plantas nativas. 9. Cornutia
+ Estambres fértiles 4 o 5; fruto 5-6 mm de diámetro y 4-lobado o 20-25 mm de diámetro y no lobado; plantas cultivadas. (11)
11 (10) Árboles; corola infundibuliforme, parda, púrpura y amarilla; fruto 20-25 mm, no lobado. 11. Gmelina
+ Arbustos o bejucos; corola con la garganta angosta, verde claro a azul pálido o lila, el labio inferior azul más oscuro; fruto 5-6 mm, 4-lobado. 24. Rotheca
12 (2) Corola 1-labiada, sólo el labio inferior presente; cáliz actinomorfo a ligeramente zigomorfo, en las especies ampliamente distribuidas en Mesoamérica inflado, tornándose sacciforme en fruto. 29. Teucrium
+ Corola 2-labiada (el labio inferior marchitándose rápidamente en Leonotis) o ligeramente zigomorfa; cáliz actinomorfo a 2-labiado, a veces ligeramente inflado en el fruto, pero no sacciforme. (13)
13 (12) Hojas proximales palmati 3-incisas a casi 3-foliadas. 17. Leonurus
+ Hojas enteras a dentadas o a veces profunda e irregularmente lobadas en Lamium. (14)
14 (13) Cáliz marcadamente 2-labiado. (15)
+ Cáliz actinomorfo a zigomorfo, no marcadamente 2-labiado. (25)
15 (14) Labio superior del cáliz entero, marcadamente alado o con escutelo. (16)
+ Labio superior del cáliz entero o lobado, sin alas o escutelo. (17)
16 (15) Cáliz con el labio superior alado, el ala decurrente a lo largo del tubo del cáliz, el labio inferior 4-lobado. 21. Ocimum
+ Cáliz con el labio superior doblado en dirección transversal con respecto al eje floral y formando un escutelo erecto, el labio inferior entero. 26. Scutellaria
17 (15) Labio superior del cáliz entero. (18)
+ Labio superior del cáliz 3-lobado o 5-lobado, los lobos a veces diminutos. (20)
18 (17) Labio inferior del cáliz 2-lobado; labio superior de la corola entero a bífido y el labio inferior 3-lobado; estambres fértiles 2. 25. Salvia
+ Labio inferior del cáliz 3-lobado o 4-lobado; labio superior de la corola 4-lobado y el labio inferior entero y cóncavo; estambres 4. (19)
19 (18) Flores sésiles; corola 15-25 mm, el tubo recto o escasamente curvado; estambres muy exertos; cáliz fructífero 18-22.5 mm; plantas nativas. 4. Catoferia
+ Flores pediceladas; corola 8-12 mm, el tubo recto a escasamente curvado o sigmoideo; estambres incluidos en la concavidad del labio inferior de la corola a exertos; cáliz fructífero 4-7 mm; plantas cultivadas. 22. Plectranthus
20 (17) Cáliz con el labio superior 5-lobado y el labio inferior 3-lobado, todos los lobos con ápice espinescente, sigmoideo en fruto; corola cubierta densamente de tricomas anaranjados. 16. Leonotis
+ Cáliz con el labio superior 3-lobado y el labio inferior 2lobado, a veces con ápice espinescente, no sigmoideo en fruto; corola de varios colores, con tricomas o sin éstos. (21)
21 (20) Estambres fértiles 2. (22)
+ Estambres fértiles 4. (23)
22 (21) Anteras con 2 tecas fértiles, las tecas similares en tamaño y forma, separadas por un conectivo engrosado, el conectivo no articulado ni más largo que el filamento ni connato con el conectivo de otro estambre, el conectivo sin diente u otras modificaciones; tubo del cáliz cilíndrico, la base gibosa, hirsuto en la garganta, el labio superior 3-lobado, 1.5-2.5 mm. 12. Hedeoma
+ Anteras con 1 teca fértil dispuesta en el brazo superior del conectivo, el brazo inferior con la teca subfértil reducida o el brazo reemplazado por un callo aplanado rayado, los brazos inferiores del conectivo de los 2 estambres a veces connatos, el filamento generalmente más corto que el conectivo, el diente a veces presente en la unión de los 2 brazos del conectivo y el filamento; tubo del cáliz cilíndrico a campanulado, no hirsuto en la garganta, el labio superior 3-lobado, los lobos frecuentemente diminutos. 25. Salvia
23 (21) Cáliz con el labio superior más o menos truncado con 3 lobos diminutos y el labio inferior con los lobos curvados hacia arriba y encerrando la garganta del cáliz fructífero; corola 2-labiada, el labio inferior 3-lobado, el lobo medio cóncavo, denticulado; inflorescencia espiciforme de verticilastros condensados y la corola púrpura o azul oscuro (rara vez blanca). 23. Prunella
+ Cáliz con el labio superior con 3 lobos 0.5-9 mm y los lobos del labio inferior curvados hacia arriba o no curvados pero sin encerrar la garganta del cáliz fructífero; corola 2-labiada, labio inferior 3-lobado, el lobo medio no cóncavo, escasamente emarginado o entero o la corola sólo ligeramente zigomorfa con 5 lobos subiguales; si la inflorescencia es espiciforme de verticilastros condensados entonces la corola es blanca. (24)
24 (23) Inflorescencias en cimas pedunculadas y axilares, con 1-3(-7) flores pediceladas, los pares de cimas bien separados; lobos superiores del cáliz más pequeños que los lobos inferiores; cáliz marcadamente 2-labiado y similar en flor y fruto. 7. Clinopodium
+ Inflorescencias en verticilastros agrupados o bien separados; lobos superiores del cáliz más largos que los lobos inferiores; cáliz en flor casi actinomorfo, en fruto frecuentemente 2-labiado y acrescente, inflado basalmente y los lobos expandidos o conniventes. 18. Lepechinia
25 (14) Cáliz con 7-10 (o más) lobos, los lobos marcadamente uncinados en el ápice. 19. Marrubium
+ Cáliz con 5 lobos, los lobos no marcadamente uncinados en el ápice. (26)
26 (25) Nuececillas cimbiformes, la superficie ventral cóncava con márgenes laciniados involutos; cáliz fructífero marcadamente recurvado mostrando la superficie interior. 20. Marsypianthes
+ Nuececillas no cimbiformes, la superficie ventral no cóncava ni con márgenes laciniados; cáliz fructífero no vuelto hacia afuera. (27)
27 (26) Lobos del cáliz rígidos, más o menos patentes en ángulo recto con el tubo. 2. Asterohyptis
+ Lobos del cáliz variados, erectos a ligeramente patentes, pero no más o menos patentes en ángulo recto con el tubo. (28)
28 (27) Corola ligeramente 2-labiada. (29)
+ Corola marcadamente 2-labiada. (31)
29 (28) Corola rosada, fucsia o púrpura, 19-30.5 mm, más de 4 veces la longitud del cáliz. 7. Clinopodium
+ Corola blanca, azul o violeta, 1.5-8 mm, menos de 1.5 veces la longitud del cáliz. (30)
30 (29) Estambres fértiles 2, frecuentemente exertos (2 estaminodios presentes e incluidos o ausentes); cáliz florífero 2-4 mm, no acrescente en fruto. 10. Cunila
+ Estambres fértiles 4, tan largos como la corola o incluidos; cáliz florífero 8-15 mm, frecuentemente acrescente e inflado en la base en fruto. 18. Lepechinia
31 (28) Arbustos robustos; inflorescencias racemiformes, sobre los tallos desnudos por debajo de las hojas; corola con el labio inferior entero, el labio superior 4-lobado; cáliz fructífero c. 18 mm, ampliamente campanulado, 10-20 mm de ancho en el ápice. 5. Chaunostoma
+ Hierbas a arbustos; inflorescencias variadas, terminales o axilares; corola con el labio inferior 3 o 4-lobado, el labio superior entero a 2-lobado; cáliz fructífero hasta 14 mm, cilíndrico a campanulado, hasta 7 mm de ancho en el ápice. (32)
32 (31) Lobo medio del labio inferior de la corola cóncavo y encerrando a los estambres en la antesis, los estambres se sueltan después. 14. Hyptis
+ Estambres incluidos en el tubo de la corola o ascendentes desde debajo del labio superior de la corola, el lobo medio del labio inferior de la corola no cóncavo. (33)
33 (32) Hojas florales sésiles y amplexicaules; anteras barbadas; lobos laterales del labio inferior de la corola diminutos, el lobo medio marcadamente bífido. 15. Lamium
+ Hojas pecioladas, subyacentes a las flores solitarias o a los verticilastros inferiores; anteras glabras; lobos laterales del labio inferior de la corola bien desarrollados, el lobo medio entero a bífido. (34)
34 (33) Cáliz ligeramente 2-labiado, los 2 lobos inferiores libres por encima del tubo, los 3 lobos superiores parcialmente fusionados formando un labio apicalmente 3-lobado, estos lobos más cortos que los lobos del labio inferior; flores solitarias (rara vez 2) en las axilas de las hojas; corola glabra internamente o pelosa en la boca, el tubo ensanchándose gradualmente desde la base hasta el ápice, no incurvado cerca del ápice. 7. Clinopodium
+ Lobos del cáliz subactinomorfos, los lobos superiores no claramente fusionados en forma parcial; si las flores son 1 o 2 en las axilas de las hojas, entonces la corola es anular internamente en el 1/2 inferior del tubo; tubo de la corola más o menos cilíndrico e incurvado cerca del ápice (a veces también sacciforme cerca del anillo). 27. Stachys
 

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