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Project Name Data (Last Modified On 1/12/2016)
 

Flora Data (Last Modified On 1/28/2016)
Family Euphorbiaceae
Contributor J. González
Reference Hoffmann, P., H. Kathriarachchi & K. J. Wurdack. 2006. A phylogenetic classification of Phyllanthaceae (Malpighiales; Euphorbiaceae sensu lato). Kew Bull. 61: 37–53.
Radcliffe-Smith, A. 2001. Genera euphorbiacearum. Roy. Bot. Gard., Kew [Reino Unido].
Webster, G. L. 1994. Synopsis of the genera and suprageneric taxa of Euphorbiaceae. Ann. Missouri Bot. Gard. 81: 33–144.
Wurdack, K. J., P. Hoffmann & M. W. Chase. 2005. Molecular phylogenetic analysis of uniovulate Euphor- biaceae (Euphorbiaceae sensu stricto) using plastid rbcL and trnL-F DNA sequences. Amer. J. Bot. 92: 1397–1420.
Note Ca. 335 gén. y 8100 spp., Can.–Chile y Ven., Trin. & Tob., Guayanas, Bras., Par., Uru., Arg., Antillas, Bahamas, Bermudas, Hawai, Viejo Mundo; 46 gén. y 178 spp. en CR. FC: Fieldiana, Bot. n. s., 36: 1–169 (Burger & Huft, 1995).
Description Hierbas, bejucos, arbustos, lianas o árboles, monoicos o dioicos, con indumento de tricomas simples (a veces urticantes), estrellados o escamosos, y con savia acuosa o blanca, amarillenta a rojiza; estípulas presentes o no. Hojas simples o palmadamente compuestas (Dalechampia y Hevea), alternas o (menos frecuente) opuestas, a veces verticiladas (Euphorbia), lobuladas o no, de otra forma enteras o dentadas a aserradas, generalmente pecioladas. Infl. terminal, axilar o extra-axilar, espigada, racemosa, cimosa, paniculada o de unidades ciatiformes (los ciatios a veces dispuestos en cimas), o de 1 fl. solitaria. Fls. unisexuales, generalmente actinomorfas, a veces con un disco glandular de origen receptacular o estaminodial; sépalos (0–)3–6(–10), separados o connatos; pétalos (0–)3–6(–13), separados; estambres (fls. estaminadas) 1–numerosos, los filamentos separados o ± connatos; anteras con dehiscencia longitudinal o transversal (raramente por poros apicales); pistilo (fls. pistiladas) 1, compuesto; ovario súpero, (1–)3 ó 4(–20+)-locular; óvulos 1 ó 2 por lóculo; placentación apical-axilar; estilos (1–)3 ó 4(–20+), separados o connatos (al menos basalmente), las ramas simples o divididas. Fr. generalmente capsular-esquizocárpico (usualmente con 3 mericarpos, menos frecuente en menor o mayor número), a veces drupáceo, raramente abayado o samaroide; semillas usualmente con endosperma abundante y aceitoso (raramente ausente).
Note Aunque es una familia compuesta por elementos de características morfológicas muy amplias y variables, Euphorbiaceae puede reconocerse por la presencia, en ocasiones, de tricomas estrellados o peltados (escamosos), savia lechosa o coloreada, glándulas en el ápice de los pecíolos o en las láminas foliares, fls. unisexuales, con el ovario súpero, y frs. muchas veces de tres mericarpos, cada uno con una o dos semillas. Ocasionalmente podría confundirse (especialmente recolecciones infértiles) con miembros de las familias Flacourtiaceae y Violaceae y también (aún cuando fértil) con Moraceae. Se debe esperar en CR el género Stillingia, precisamente S. zelayensis (Kunth) Müll. Arg., conocida de Nic. y O Pan. Tal vez aparezca en las sabanas de la vert. Pac. de la Cord. de Talamanca, ya que se conoce de dicho hábitat en la vecindad de Boquete, Pan. (Prov. Chiriquí). Es algo relacionada con Actinostemon, Gymnanthes y Microstachys, de los cuales se distingue por sus fls. pistiladas con una ginobase trilobulada, endurecida y persistente, visible después de la dehiscencia de los frs. Varios géneros exóticos, no tratados aquí, están representados en CR por al menos una sp. cult. en menor escala por ornamento u otro propósito. Entre ellas están: Aleurites moluccanus (L.) Willd. (sin. A. trilobus J. R. Forst. & G. Forst.), nativa de SE Asia, un árbol con pecíolos largos, eglandulares, y láminas foliares ligeramente lobuladas (Q. Jiménez et al. 1189, INB); y Codiaeum variegatum (L.) A. Juss. (Croton), nativa de Nueva Guinea y Oceanía, un arbusto muy llamativo con hojas sumamente variables en forma y color (Croat 394, MO). Como resultado de estudios moleculares (ver, p.ej., Angiosperm Phylogeny Group, Bot. J. Linn. Soc. 161: 105–121. 2009), Euphorbiaceae en su sentido tradicional (como aquí interpretada) ha sido dividida en varias familias. Entre los géneros en CR, Amanoa, Astrocasia, Hieronyma, Margaritaria, Phyllanthus y Richeria, todos con dos óvulos por lóculo del ovario, caerían en Phyllanthaceae (ver también Hoffmann et al., 2006), mientras Drypetes se pasaría a Putranjivaceae y Pera (en algunos sistemas) a Peraceae. El resto se quedaría en Euphorbiaceae s. str. Por razones prácticas, este nuevo sistema no se sigue aquí.
Key 1. Láminas foliares palmadamente compuestas.
2. Plantas escandentes (bejucos o lianas), con savia incolora o no evidente; silvestres ... Dalechampia
2'. Plantas erectas (árboles), con savia blanca; cult. ... Hevea
1'. Láminas foliares simples (aunque a veces profundamente lobuladas).
3. Hojas todas opuestas, subopuestas o verticiladas.
4. Savia blanca; hierbas, arbustos o árboles, hasta ca. 9 m ... Euphorbia
4'. Savia incolora; árboles, 8–15 m ... Pera
3'. Hojas principalmente alternas (a veces opuestas solo en los nudos distales).
5. Láminas foliares (al menos algunas) lobuladas (a veces también con láminas no lobuladas en la misma planta).
6. Plantas escandentes (bejucos o lianas) o, si erectas (arbustos), entonces con ramas escandentes.
7. Savia blanca; láminas foliares enteras (aparte de los lóbulos) ... Manihot
7'. Savia incolora; láminas foliares usualmente aserradas o dentadas ... [Proceda a la copla 17.].
6'. Plantas erectas (hierbas, arbustos o árboles), sin ramas escandentes.
8. Hojas peltadas; savia incolora; frs. equinados ... Ricinus
8'. Hojas no peltadas; savia usualmente blanca o coloreada; frs. inermes.
9. Ápice del pecíolo (o lámina en la unión con el pecíolo) con glándulas (a veces diminutas) o un área glandular.
10. Indumento de tricomas simples, usualmente urticantes; savia blanca; infls. dicasiales ... Cnidoscolus
10'. Indumento de tricomas estrellados, no urticantes; savia usualmente rojiza, incolora o tenuemente blanca; infls. racemosas.
11. Plantas hierbas o subarbustos, 0.3–1 m; láminas foliares 3–5-lobuladas; infls. con solo fls. pistiladas solitarias en los nudos proximales ... Astraea
11'. Plantas arbustos o árboles, 5–25 m; láminas foliares generalmente trilobuladas; infls. con címulas bisexuales en los nudos proximales ... Croton
9'. Ápice del pecíolo (y lámina en la unión con el pecíolo) sin glándulas o un área glandular. 
12. Láminas foliares panduradamente lobuladas; infls. de unidades ciatiformes (los ciatios dispuestos en cimas); savia blanca ... Euphorbia
12'. Láminas foliares palmadamente lobuladas; infls. cimosas o paniculadas; savia blanca o incolora (a veces rojiza).
13. Láminas foliares 3–7-lobuladas, o algunas no lobuladas; savia incolora (a veces rojiza); infls. cimosas; fls. con sépalos y pétalos ... Jatropha
13'. Láminas foliares (3)5–7(–11)-lobuladas, ninguna no lobulada; savia blanca; infls. paniculadas; fls. con sépalos (connatos) petaloides, pero sin pétalos ... Manihot
5'. Láminas foliares todas no lobuladas.
14. Plantas escandentes (bejucos o lianas).
15. Infls. tirsoides, las brácteas biglandulares; fls. estaminadas con los sépalos imbricados; frs. 5–8 cm, ± carnosos ... Omphalea
15'. Infls. racemiformes a cimulosas, las brácteas eglandulares; fls. estaminadas con los sépalos valvados; frs. ca. 0.4–1.5 cm, secos.
16. Plantas sin tricomas urticantes; infls. axilares; ovario 4-locular; frs. cuadrangulares ... Plukenetia
16'. Plantas a menudo con tricomas urticantes; infls. axilares (a veces en brotes axilares) u opuestas a las hojas; ovario trilocular; frs. ± trígonos.
17. Hojas usualmente con 2 glándulas semejantes a estipelas en el ápice del pecíolo; infls. sostenidas por 2 brácteas llamativas, estipuladas, a veces coloreadas; infls. cimulosas (de 1–3 fls.); plantas a veces con tricomas urticantes ... Dalechampia
17'. Hojas sin glándulas semejantes a estipelas; infls. sin brácteas como las anteriores; infls. racemiformes; plantas generalmente con tricomas urticantes ... Tragia
14'. Plantas erectas o postradas (hierbas, arbustos o árboles).
18. Plantas hierbas o subarbustos, 0.1–1.5 m.
19. Plantas postradas, los tallos flexibles, carnosos; indumento de tricomas simples; infls. de 1 fl. solitaria ... Dysopsis
19'. Plantas erectas (raramente decumbentes o postradas), los tallos usualmente rígidos, a menudo lignificados; indumento de tricomas simples, bifurcados, estrellados o escamiformes; infls. usualmente espigadas, racemosas, de unidades ciatiformes o de varias fls. fasciculadas (raramente de 1 fl. solitaria).
20. Savia blanca; infls. de unidades ciatiformes (los ciatios a veces dispuestos en cimas) ... Euphorbia
20'. Savia incolora o no evidente; infls. espigadas, racemosas o de fls. fasciculadas o (raramente) 1 fl. solitaria.
21. Láminas foliares enteras.
22. Láminas foliares densamente cubiertas por tricomas escamiformes; infls. racemosas; ovario con 1 óvulo por lóculo ... Croton
22'. Láminas foliares glabras o esparcidamente cubiertas por tricomas simples; infls. de 1 fl. solitaria ó 2–varias fls. fasciculadas; ovario con 2 óvulos por lóculo ... Phyllanthus
21'. Láminas foliares usualmente crenadas, dentadas o aserradas (raramente subenteras o enteras).
23. Infls. opuestas a las hojas; fls. sostenidas por una bráctea biglandular; frs. con proyecciones deltoides en la superficie ... Microstachys
23'. Infls. axilares o terminales; fls. sostenidas por brácteas eglandulares; frs. sin proyecciones deltoides.
24. Indumento de tricomas estrellados; infls. bisexuales; fls. con pétalos ... Croton
24'. Indumento de tricomas simples o bifurcados (a veces glandulares); infls. uni o bisexuales; fls. con o sin pétalos. 
25. Infls. unisexuales (las plantas monoicas); fls. sin pétalos.
26. Fls. pistiladas sostenidas por brácteas acrescentes, que usualmente envuelven los frs. cuando maduros; fls. estaminadas con 4–8 estambres ... Acalypha
26'. Fls. pistiladas sostenidas por brácteas muy pequeñas, que no envuelven los frs. cuando maduros; fls. estaminadas con 4 ó 5 estambres ... Bernardia
25'. Infls. bisexuales; fls. con pétalos (excepto en Dalechampia).
27. Estípulas foliares 0.7–1.2 cm, nervadas; infls. sostenidas por 2 brácteas estipuladas, rosadas a moradas o amarillas, ca. 3.2 cm ... Dalechampia
27'. Estípulas foliares hasta ca. 0.6 cm, sin nervios evidentes; infls. sin brácteas como las anteriores.
28. Indumento de tricomas bifurcados (en forma de “T”); fls. estaminadas con 5–15 estambres connatos en una columna, las pistiladas con el ovario liso; usualmente en sitios con suelos bien drenados ... Argythamnia
28'. Indumento de tricomas simples o glandulares; fls. estaminadas con 10 estambres separados (o con los filamentos connatos solo cerca de la base), las pistiladas con el ovario muricado; generalmente en sitios anegados ... Caperonia
18'. Plantas arbustos o árboles, usualmente >1.5 m.
29. Hojas con glándulas en el pecíolo o la lámina (visibles a veces solo a 10–20X).
30. Hojas con glándulas en el ápice del pecíolo, a la mitad de éste o inmediatamente en la unión de éste con la lámina, las glándulas como estructuras abultadas o cupuliformes.
31. Plantas árboles, el tronco y las ramas cubiertos de espinas; savia rojiza; láminas foliares usualmente cordadas en la base; fls. estaminadas con los estambres indefinidos, en un receptáculo cónico, sin filamentos; fls. pistiladas solitarias en las axilas de las hojas; ovario 5–20-locular; frs. explosivamente dehiscentes ... Hura
31'. Plantas árboles o arbustos, el tronco y las ramas sin espinas; savia rojiza o blanca a incolora; láminas foliares variadas en la base (a veces cordadas); fls. estaminadas con los estambres 2–7(–50 en Croton), en un receptáculo plano y circular, usualmente con filamentos (connatos o no); fls. pistiladas general- mente en el eje de una infl. (nunca solitarias en las axilas de las hojas); ovario (1)2-locular (excepto 6–10-locular en Hippomane); frs. indehiscentes o, si dehiscentes, entonces no de forma explosiva.
32. Pecíolos con 1 sola glándula en el ápice; savia blanca; frs. drupáceos; generalmente en zonas costeras (aunque también presente tierra adentro) ... Hippomane
32'. Pecíolos con 2 ó más glándulas en el ápice, hacia el centro o en la unión de éste con la lámina; savia blanca, incolora o rojiza; frs. capsulares; varios hábitats.
33. Indumento de tricomas estrellados o escamiformes; savia rojiza o incolora; pecíolos con 2 ó más glándulas ... Croton
33'. Indumento de tricomas dendríticos, bifurcados (en forma de “T”) o simples, o nulo (plantas glabras); savia rojiza o incolora a blanca; pecíolos con 2 glándulas (hasta 4–6 en Sebastiania).
34. Fls. con pétalos; láminas foliares fuertemente aserradas; savia rojiza ... Pausandra
34'. Fls. sin pétalos; láminas foliares aserradas a esparcidamente dentadas o enteras; savia incolora o blanca. 
35. Infls. unisexuales; fls. sostenidas por brácteas eglandulares.
36. Hojas con glándulas en el ápice del pecíolo; fls. estaminadas con 4–8 estambres, las pistiladas con estilos laciniados ... Acalypha
36'. Hojas con glándulas en el ápice del pecíolo, a la mitad de su longitud o en la base de la lámina; fls. estaminadas con 3 estambres, las pistiladas con estilos bífidos ... Tetrorchidium
35'. Infls. uni o bisexuales; fls. sostenidas por brácteas generalmente biglandulares.
37. Pecíolos generalmente con 2 glándulas (a veces 4 en Sapium macrocarpum) en cualquiera de las 2 caras; ambas verts ... Sapium
37'. Pecíolos con (1–)4(–6) glándulas en la cara adaxial (usualmente visibles solo a 20X); vert. Pac ... Sebastiania
30'. Hojas usualmente con glándulas en la lámina (en cualquiera de las 2 caras), cercanas a la base o dispersas, las glándulas como estructuras orbiculares que perforan la lámina o (a veces) someramente crateriformes, pero siempre bien definidas (visibles a veces solo a 10–20X).
38. Láminas foliares enteras.
39. Hojas con el pecíolo hasta ca. 0.6 cm; lámina con glándulas solo en el envés, los nervios secundarios muy levemente impresos en ambas caras; fls. estaminadas y pistiladas desnudas ... Actinostemon
39'. Hojas con el pecíolo >1 cm; lámina con glándulas en ambas caras, los nervios secundarios fuertemente impresos en ambas caras; fls. estaminadas y pistiladas con sépalos (las pistiladas también con pétalos) ... Caryodendron
38'. Láminas foliares enteras o (más frecuente) crenadas, dentadas o aserradas.
40. Estípulas ausentes; láminas foliares con (2)3(4) nervios secundarios por lado; semillas 10–12-surcadas ... Alchorneopsis
40'. Estípulas presentes (aunque a veces deciduas); láminas foliares con (3)4+ nervios secundarios por lado; semillas lisas.
41. Hojas con 2 apéndices semejantes a estipelas en el ápice del pecíolo ... Aparisthmium
41'. Hojas sin apéndices semejantes a estipelas en el ápice del pecíolo.
42. Frs. con 2 mericarpos ... Alchornea
42'. Frs. con (2)3 ó 4 mericarpos.
43. Indumento de tricomas estrellados.
44. Láminas foliares 3–16 X 1.5–9 cm, ovadas a ovado-elípticas, aserradas a denticuladas o crenadas; fls. pistiladas sostenidas por brácteas eglandulares; frs. sin costillas longitudinales; semillas sin carúncula; vert. Pac., 0–1600+ m ... Bernardia
44'. Láminas foliares 10–30 X 7–25 cm, ampliamente ovadas a suborbiculares, diminutamente aserradas; fls. pistiladas sostenidas por brácteas biglandulares; frs. con 3 costillas longitudinales; semillas carunculadas; vert. Carib., 0–800 m ... Conceveiba
43'. Indumento de tricomas simples.
45. Pecíolos claramente engrosados en ambos extremos; fls. estaminadas con 30–80 estambres ... Cleidion
45'. Pecíolos no engrosados; fls. estaminadas con 2–70 estambres.
46. Infls. usualmente bisexuales; fls. sostenidas por brácteas biglandulares; savia blanca ... Mabea
46'. Infls. unisexuales; fls. sostenidas por brácteas eglandulares; savia generalmente incolora o no evidente.
47. Estípulas 0.3–1.3 cm; láminas foliares 9–33 X 2–13 cm, elíptico-oblongas u oblanceoladas, esparcidamente dentadas; infls. masculinas 1–3 por nudo; infls. femeninas hasta ca. 12 cm; 100–1000+ m ... Adenophaedra
47'. Estípulas 0.1–0.2 cm; láminas foliares 5–16(–20) X 1.5–4+ cm, elíptico-oblongas a elípticas, aserradas; infls. masculinas 1 por nudo; infls. femeninas 1–2 cm; (1250–)1650–1800+ m ... Bernardia
29'. Hojas sin glándulas.
48. Láminas foliares sinuadas, crenadas, dentadas o aserradas (rara vez enteras).
49. Indumento de tricomas estrellados; fls. con pétalos ... Croton
49'. Indumento de tricomas simples, o nulo (plantas glabras); fls. sin pétalos.
50. Savia blanca; infls. de unidades ciatiformes (los ciatios a veces dispuestos en cimas) ... Euphorbia
50'. Savia incolora o no evidente (excepto blanca en Acalypha sp. A); infls. espigadas, racemosas, paniculadas o de 1 fl. solitaria o varias fls. fasciculadas.
51. Láminas foliares pubescentes.
52. Hojas y frs. sin tricomas urticantes; fls. estaminadas con 4–8 estambres; fls. pistiladas subsésiles, sostenidas por brácteas que cubren completamente la fl., o si pediceladas y sostenidas por brácteas pequeñas, entonces el ovario muricado; estilos fimbriados o laciniados ... Acalypha
52'. Hojas y frs. a menudo con tricomas urticantes; fls. estaminadas con 24–35 estambres; fls. pistiladas pediceladas, sostenidas por brácteas pequeñas, el ovario liso (pero cubierto por tricomas urticantes); estilos simples ... Acidoton
51'. Láminas foliares glabras (rara vez esparcidamente pubescentes con tricomas simples).
53. Láminas foliares generalmente asimétricas en la base, finamente eglandular-dentadas, con los nervios secundarios muy poco evidentes y los terciarios conspicuamente reticulados; infls. unisexuales, de fls. fasciculadas; frs. drupáceos ... Drypetes
53'. Láminas foliares simétricas en la base, a veces conspicuamente glandular-dentadas, con los nervios secundarios evidentes y los terciarios no conspicuamente reticulados; infls. generalmente bisexuales, espigadas (con las fls. pistiladas proximales); frs. capsulares ... Gymnanthes
48'. Láminas foliares predominantemente enteras.
54. Indumento de tricomas escamiformes y/o estrellados.
55. Ramitas a veces con tricomas estrellados; infls. unisexuales, de fls. fasciculadas; fls. estaminadas con sépalos, sin pétalos, las pistiladas desnudas ... Pera
55'. Ramitas sin tricomas estrellados; infls. uni o bisexuales, espigadas, racemosas o paniculadas; fls. estaminadas y pistiladas con sépalos, con o sin pétalos.
56. Fls. con pétalos, las estaminadas con 9–15 estambres, las pistiladas con los estilos generalmente 2–4-fidos; ovario trilocular; frs. capsulares ... Croton
56'. Fls. sin pétalos, las estaminadas con 3–6 estambres, las pistiladas con los estilos levemente bipartidos; ovario bilocular; frs. drupáceos ... Hieronyma
54'. Indumento de tricomas simples o glandulares, o (usualmente) nulo (plantas glabras).
57. Savia blanca; infls. de unidades ciatiformes (los ciatios a veces dispuestos en cimas) ... Euphorbia
57'. Savia incolora, rojiza o no evidente (que a veces se torna blanca o amarilla); infls. espigadas, racemosas, cimosas, paniculadas o de 1 fl. solitaria o varias fls. fasciculadas.
58. Pecíolos hasta ca. 7.5 cm, generalmente engrosados en ambos extremos.
59. Hojas a menudo agrupadas sobre ramitas laterales, la lámina ampliamente ovada a obovada; bosque seco, Islas Murciélago ... Jatropha
59'. Hojas dispersas a lo largo de las ramas, la lámina elíptica o elíptico- oblonga a oblanceolada; bosque seco, húmedo y muy húmedo, territorio continental.
60. Plantas 2–13 m; estípulas ausentes; pecíolos usualmente con los extremos de un color más oscuro que el centro; láminas foliares generalmente verde tierno o pardo claro cuando secas; infls. bisexuales; fls. estaminadas y pistiladas con 6–13 pétalos; bosque seco y húmedo ... Garcia
60'. Plantas 10–28 m; estípulas presentes; pecíolos de coloración uniforme; láminas foliares generalmente pardo oscuro o café cuando secas; infls. unisexuales; fls. estaminadas con 5 pétalos, las pistiladas sin pétalos; bosque muy húmedo ... Sagotia
58'. Pecíolos generalmente 2 cm, no engrosados.
61. Ramitas usualmente con espinas; láminas foliares generalmente con tricomas agrupados en las axilas de los nervios secundarios; ovario con 1 óvulo por lóculo; frs. con pedicelo hasta ca. 75 mm ... Adelia
61'. Ramitas sin espinas; láminas foliares sin tricomas agrupados en las axilas de los nervios secundarios; ovario usualmente con 2 óvulos por lóculo (1 en Euphorbia); frs. subsésiles o con pedicelo usualmente 20 mm (hasta ca. 50. mm en Astrocasia).
62. Hojas con el pecíolo de diferente color (generalmente negro o pardo oscuro) que la lámina ... Amanoa
62'. Hojas con el pecíolo del mismo color que la lámina.
63. Infls. espigadas (las masculinas) o racemosas (las femeninas); frs. capsulares, de 2 mericarpos ... Richeria
63'. Infls. de fls. fasciculadas; frs. drupáceos o, si capsulares, entonces de (2)3–5(6) mericarpos.
64. Frs. drupáceos, usualmente con 1(2) semilla ... Drypetes
64'. Frs. capsulares, usualmente con 3+ semillas.
65. Fls. con pétalos, las pistiladas con el pedicelo hasta ca. 50 mm ... Astrocasia
65'. Fls. sin pétalos, las pistiladas con el pedicelo generalmente <30 mm.
66. Ovario (2–)4(–6)-locular; semillas (cuando frescas) con una cubierta dura y quebradiza de color blanquecino o azul ... Margaritaria
66'. Ovario trilocular; semillas sin esa cubierta ... Phyllanthus
 
 
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