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Las Briofitas. Bolivia Ecologica 59
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Published In: Species Muscorum Frondosorum 5(2): 47. 1830. (Sp. Musc. Frond.) Name publication detailView in Biodiversity Heritage Library

Project Name Data (Last Modified On 5/23/2009)
Acceptance : Accepted
Project Data     (Last Modified On 1/13/2018)
Plant Category: Moss

Notes     (Last Modified On 1/13/2018)
general taxon notes:
The Bryaceae, a large and diverse family, contain about 20 genera and well over 1000 species; 14 genera and about 170 species in the Neotropics. The family is rather notoriously difficult. While many of the species are distinct and readily recognizable given some experience, a number of genera and species are defined by peristomal features, thus sterile collections are at best difficult to name (particularly Mielichhoferia and Schizymenium). The important contributions made by Ochi for Latin America (Bryoideae) have provided a good starting point for further studies and revisions. While preliminary, the phylogenetic studies by Pedersen (2000) and Cox and Hedderson (2003), suggest that Brachymenium and Bryum do not represent monophyletic groups.
      Keys adapted or modified from Ochi (1980, 1981) for the Bryoideae (Acidodontium, Brachymenium, and Bryum - including both Anomobryum and Rhodobryum which were recognized as subgenera by Ochi, not followed in this treatment).
      Study guide. Stem leaves provide most of the essential features needed for many of species of this family, however as noted above, peristomal features are often necessary for separating Acidodontium and Brachymenium, and mandatory for the identification of Schizymenium and related genera.
A new classification of mosses presented by Buck and Goffinet (2000) divides the traditional Bryaceae in a rather radical way. The following arrangement presents the disposition of the tropical Andean genera and families; all are included in Subclass Bryidae, Superorder Bryanae:
Meesiaceae (Order Splachnales): Leptobryum, Meesia.
Orthodontiaceae (Order Bryales): Orthodontium.
Bryaceae (Order Bryales): Acidodontium, Anomobryum, Bryum, Rhodobryum.
Mniaceae (Order Bryales): Epipterygium, Mielichhoferia, Mnium, Plagiomnium, Pohlia, Schizymenium.
Las Bryaceae, son una familia grande y diversa, contiene ca. 20 géneros y más de 1000 especies. Existen ca. 14 géneros y 170 especie presentes en el Neotrópico. En Bolivia hay 11 géneros y 100 especies, 10 endemismos actualmente registrados. Esta familia es considerada la segunda más numerosa luego de Pottiaceae. La familia es bastante difícil. Mientras muchas de las especies son fáciles de reconocer con alguna experiencia, la clasificación de un buen número de géneros y especies depende de las características del peristoma, así colecciones estériles son muy difíciles de identificar especialmente Mielichhoferia y Schizymenium. La importante contribución realizada por Ochi para América Latina brindó un buen punto de inicio para posteriores estudios y revisiones. Mayores referencias relacionadas con la clasificación reciente en la lista de referencias bibliográficas. Para el estudio de las Bryaceae, las hojas de los tallos brindan las características fundamentales necesarias para la identificación de las especies, como fue mencionado atrás, a menudo es necesario examinar las características del peristoma para separar Acidodontium y Brachymenium, y es imprescindible para la identificación de Schizymenium y géneros relacionados.
      Claves adaptadas o modificadas de Ochi (1980, 1981) para Bryoideae (Acidodontium, Brachymenium y Bryum - incluyendo Anomobryum y Rhodobryum que fueron reconocidos como subgéneros por Ochi, no son consideradas así en este tratamiento).
Una nueva clasificación de los musgos presentada por Buck y Goffinet (2000) divide de una manera bastante radical la tradicional familia Bryaceae. A continuación se presenta la nueva disposición de los géneros y familias, todos están incluidos en la Subclase Bryidae, Superorden Bryanae:
Bryidae, Superorder Bryanae:
Meesiaceae (Order Splachnales): Leptobryum, Meesia.
Orthodontiaceae (Order Bryales): Orthodontium.
Bryaceae (Order Bryales): Acidodontium, Anomobryum, Bryum, Rhodobryum.
Mniaceae (Order Bryales): Epipterygium, Mielichhoferia, Mnium, Plagiomnium, Pohlia, Schizymenium.

Reference List     (Last Modified On 1/13/2018)


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Plants small to large and robust, mostly forming dense tufts. Stems erect, solitary or few branched by innovations or stems connected by stolons (Rhodobryum); in cross-section central strand present; radiculose, occasionally densely tomentose. Leaves spirally arranged (subcomplanate and dimorphic in Epipterygium), usually small and distant below, equally spaced or distally comose and occasionally forming a rosette, variously shaped, linear- to broadly lanceolate, ovate, oblong or obovate, apex broadly acute to acuminate, occasionally decurrent; margins plane to recurved or reflexed, entire to serrate distally, often sharply so, bordered or not; costae single, subpercurrent to excurrent; laminal cells smooth, median cells oblong-linear or short to long hexagonal or rhomboidal, walls ± firm, entire to porose; basal cells short to long rectangular, rarely quadrate, lax- or firm-walled; alar region undifferentiated; marginal cells similar or of long linear cells if forming a border. Gemmae occasionally present, as rhizoidal tubers or as a bulbil or cylindrical propagula in leaf axial. Autoicous or dioicous, occasionally synoicous. Perigonia bud-like. Perichaetia terminal or appearing lateral; leaves usually little differentiated, or smaller or larger than stem leaves. Setae elongate, single or several (usually only in synoicous taxa), smooth. Capsules exserted, mostly pendulous, occasionally erect or suberect, urn ovoid to obloid, or more often pyriform, with a distinct short or long neck; exothecial cells mostly elongate, firm or thick-walled, stomata at base of urn, superficial; annuli often large and revoluble, or absent; opercula conic or conic-apiculate, rarely as a long beak; peristome mostly double or variously reduced or single, typically exostome teeth 16, papillose and trabeculate; endostome basal membrane present, segments 16, keeled, hyaline or yellowish, cilia 1-3. Calyptrae cucullate, smooth and naked. Spores spherical, mostly lightly papillose.


Plantas pequeñas hasta grandes y robustas, generalmente formando manojos densos. Tallos erectos, solitarios o poco ramificados por innovaciones o tallos conectados por estolones (Rhodobryum); cordón central presente en corte transversal; radiculosos, ocasionalmente densamente tomentosos. Hojas dispuestas en espiral (subcomplanadas y dimórficas en Epipterygium), generalmente pequeñas y separadas hacia abajo, equidistantemente espaciadas o distalmente comosas y en ocasiones formando una roseta, de formas variadas, linear- a anchamente lanceoladas, ovadas, oblongas u obovadas, ápices anchamente agudos hasta acuminados, ocasionalmente decurrentes; márgenes planos hasta recurvados o reflexos, enteros hasta distalmente serrados, a menudo muy marcadamente, marginados o no; costa simple, subpercurrente hasta excurrente; células de la lámina lisas, células mediales oblongo-lineales o corto- a largo-hexagonales o rómbicas, con paredes ± firmes, enteras hasta porosas; células basales cortas hasta largo-rectangulares, rara vez cuadradas, con paredes firmes o laxas; región alar indiferenciada; células marginales similares o largo lineales si forman un borde. Yemas ocasionalmente presentes, como rizoides tuberosos, pequeños bulbos o como propágulos cilíndricos en las axilas de las hojas. Autoicas o dioicas, ocasionalmente sinoicas. Perigonios en forma de yemas. Periquecios terminales o aparentemente laterales; hojas generalmente poco diferenciadas, o menores o mayores que las hojas del tallo. Setas largas, una o varias (generalmente única en taxa sinoicos), lisas. Cápsulas excertas, generalmente péndulas, ocasionalmente erectas o suberectas, urna ovoide hasta obloide, o más a menudo piriforme, con el cuello variadamente largo hasta corto; células exoteciales generalmente largas con paredes firmes o gruesas, estomas en la base de la urna, superficiales; anillo a menudo grande y revoluble, o ausente; opérculo cónico o cónico-apiculado, rara vez como un pico largo; peristoma generalmente doble o diversamente reducido o simple, generalmente exostoma con 16 dientes, papilosos y trabeculados; membrana basal del endostoma presente, 16 segmentos, carinados, hialinos o amarillentos, 1-3 cilios. Caliptra cuculada, lisa y desnuda. Esporas esféricas, por lo general finamente papilosas.


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1. Leaves dimorphic, upper (lateral) leaves ovate, lower (beneath) leaves smaller, narrowly lanceolate … Epipterygium

1. Leaves monomorphic … 2.

2. Leaves linear to oblong-lanceolate, not distinctly bordered; cells narrow, relatively long, 4: 1 or longer … 3.

2. Leaves ± broad, elliptic to ovate or ovate-lanceolate, usually distinctly bordered; cells rather broad, generally less than 4: 1 … 6.

3. Capsules inclined; peristome double, well developed … 4.

3. Capsules erect or slightly inclined; peristome single (endostome lacking) or double but variously reduced … 5.

4. Leaves setaceous; capsules markedly pyriform (pear-shaped) … Leptobryum

4. Leaves lanceolate to linear-lanceolate; capsules usually with a sizable neck but less notably pear-shaped … Pohlia

5. Perichaetia and sporophytes appearing lateral (by innovations); peristome usually single … Schizymenium

5. Perichaetia and sporophytes distinctly terminal; peristome double, endostome basal membrane very low … Orthodontium

6. Capsules ± erect and symmetric; cilia absent or rudimentary … 7.

6. Capsules inclined and asymmetric; cilia usually well developed … 8.

7. Endostome segments rudimentary; operculum generally short- or elongate-conic; plants terrestrial or epiphytic … Brachymenium

7. Endostome segments well developed; operculum hemispheric-apiculate or -rounded, rarely conic; plants epiphytic … Acidodontium

8. Stems julaceous throughout; leaves small with rounded or subacuminate apex … Anomobryum

8. Stems not julaceous or if so then plants whitish; leaves small to large, usually crowded and gradually or abruptly larger distally on stem, usually acuminate … 9.

9. Leaves usually less than 5 mm long, ± evenly distributed, usually not rostulate-foliate; costal stereids well-developed; stolons absent; sporophytes solitary … Bryum

9. Leaves usually greater than 7 mm long, often rostulate-foliate; costal stereids absent or reduced; stolons often present; sporophytes often clustered … Rhodobryum


1. Hojas dimórficas, hojas superiores (laterales) ovadas, hojas inferiores menores, angostamente lanceoladas … Epipterygium

1. Hojas monomórficas … 2.

2. Hojas lineales hasta oblongo-lanceoladas, no conspicuamente bordeadas; células angostas, relativamente largas 4: 1 o más largas… 3.

2. Hojas ± anchas, elípticas a ovadas u ovado-lanceoladas, generalmente conspicuamente bordeadas; células bastante anchas, generalmente 4: 1 o menores … 6.

3. Cápsulas inclinadas; peristoma doble, bien desarrollado … 4.

3. Cápsulas erectas o escasamente inclinadas; peristoma simple (endostoma ausente) o doble pero diversamente reducido … 5.

4. Hojas setáceas; cápsulas claramente piriformes (forma de pera) … Leptobryum

4. Hojas lanceoladas a lineo-lanceoladas; cápsulas generalmente con cuello grande pero no piriforme … Pohlia

5. Periquecio y esporofitos de apariencia lateral (por innovaciones); peristoma generalmente simple … Schizymenium

5. Periquecio y esporofitos conspicuamente terminales; peristoma doble, membrana basal del endostoma muy baja … Orthodontium

6. Cápsulas ± erectas y simétricas; cilios ausentes o rudimentarios … 7.

6. Cápsulas inclinadas y asimétricas; cilios generalmente bien desarrollados … 8.

7. Segmentos del endostoma rudimentarios; opérculo generalmente brevi- , corti- o elongado-cónico; plantas terrestres o epífitas … Brachymenium

7. Segmentos del endostoma bien desarrollados; opérculo hemisférico-apiculado o -redondo, rara vez cónico; plantas epífitas … Acidodontium

8. Tallos juláceos; hojas pequeñas con ápice redondeado o subacuminado … Anomobryum

8. Tallos no juláceos o si juláceos entonces son plantas blanquecinas; hojas pequeñas hasta grandes, generalmente agregadas y gradualmente o abruptamente mayores distalmente en el tallo, generalmente acuminadas … 9.

9. Hojas generalmente menores a 5 mm de largo, distribuidas ± uniformemente, generalmente no rosulado-foliadas; estereídas costales bien desarrolldas; estolones ausentes; esporofito solitario … Bryum

9. Hojas generalmente mayores a 7 mm de largo, a menudo rosulado-foliadas; estereídas costales ausentes o reducidas; estolones a menudo presentes; esporofitos a menudo agregados … Rhodobryum

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