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Amblystegiaceae G. Roth Search in NYBG Virtual Herbarium Decrease font Increase font Restore font
 

Published In: Hedwigia 38(Beibl.): 6. 1899. (Hedwigia) Name publication detailView in BotanicusView in Biodiversity Heritage Library
 

Project Name Data (Last Modified On 10/15/2009)
Acceptance : Accepted
Project Data     (Last Modified On 5/17/2013)
General Reference:
Tropicos Lookup Reference:

Notes     (Last Modified On 5/17/2013)
Notes:
The Amblystegiaceae contain ca. 30 genera and 120-170 species (Hedenäs 2003), in large part associated with the Northern Hemisphere; 20 genera and 43 species in the Neotropics (Hedenäs 2003). Commonly found in the tropical Andes at mostly high elevations in wet sites, often in bogs and seeps, margin of lakes and ponds, or along streams and rivers. Many members of this family present in the tropical Andes are common and widespread throughout the Northern Hemisphere. The area of highest diversity is found in the cordilleras of Colombia and Venezuela with 27 species. Generalizations often associated with the Amblystegiaceae include wet habitats such as marshes and bogs, leaf texture mostly smooth (rarely plicate), costa variable in a single plant or not (single, forked or absent), alar cells undifferentiated or if differentiated then enlarged and oblong, or if quadrate then cells few and small, capsules typically horizontal, strongly asymmetric and curved, exostome teeth yellow-brown.
      The Amblystegiaceae has been circumscribed and reclassified several times in recent years. The latest classification would recognize the family Calliergonaceae, composed of five genera, three from the Andean area: Hamatocaulis, Straminergon, Warnstorfia (cf. Goffinet & Buck, 2004. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 98: 205-239). The family has been revised for the Neotropics by Hedenäs (2003). The following treatment is largely adapted from Hedenäs, including the taxonomic concepts.
 
Las Amblystegiaceae contienen ca. 30 géneros y 120-170 especies (Hedenäs, 2003 asociados en gran parte con el Hemisferio Norte; 20 géneros y 43 especies en el Neotrópico (Hedenäs, 2003). Son encontrados comúnmente en sitios húmedos, generalmente en pantanos y áreas con filtraciones de agua, márgenes de lagos y estanques, o a lo largo de corrientes y ríos, mayormente en grandes elevaciones. Muchos miembros de esta familia encontrados en los Andes Tropicales son comunes y ampliamente distribuidos por todo el Hemisferio Norte. El área de mayor diversidad se encuentra en las cordilleras de Colombia y Venezuela con 27 especies. Generalizaciones frecuentemente asociadas con las Amblystegiaceae incluyen hábitats húmedos tales como pantanos y ciénagas, la textura foliar mayormente lisa (raramente plicada), costa variable en una sola planta o no (simple, bifurcada o ausente), células alares indiferenciadas o si diferenciadas entonces agrandadas y oblongas, o si cuadradas, entonces pocas células pequeñas, cápsulas típicamente horizontales, fuertemente asimétricas y curvadas, dientes del exostoma pardo-amarillos.
      Las Amblystegiaceae han sido circunscritas y reclasificadas varias veces en años recientes. La más última clasificación reconocería a la familia Calliergonaceae, compuesta de cinco géneros, tres de ellos del área andina: Hamatocaulis, Straminergon, Warnstorfia (cf. Goffinet & Buck, 2004. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 98: 205-239). La familia ha sido revisada para el Neotrópico por Hedenäs (2003). EL siguiente tratamiento en gran parte se ha adaptado de Hedenäs, incluyendo los conceptos taxonómicos. Ver el final del tratamiento para taxa en que el status es desconocido o se ha transferido a otras familias.

 

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Plants small to somewhat large, forming loose to dense mats or ascending tufts. Stems creeping, decumbent, or ascending, irregular to regularly pinnately branched, sparingly radiculose; in cross-section hyalodermis absent or present, central strand present or absent; paraphyllia only present in Cratoneuron; pseudoparaphyllia filamentous or foliose. Leaves crowded to somewhat distant, often subjulaceous or falcate-secund, appressed to spreading, short to long ovate-lanceolate, ovate or oblong, smooth, rarely plicate, concave or not, apex obtuse, acute or short to long acuminate, base infrequently short to rather long decurrent; margins mostly plane, entire to weakly serrulate, usually elimbate (limbate and multistratose in Vittia); costae single and percurrent, or short and forked, or absent; laminal cells smooth, median cells rhombic to fusiform, or linear, thin-walled to occasionally ± thick-walled, entire or porose; alar region often differentiated, cells either inflated and oblong with thin-walls or cells few, quadrate, ± thick-walled. Gemmae absent. Autoicous or dioicous. Perichaetia lateral; leaves elongate. Setae elongate, usually slender and wiry, smooth. Capsules exserted, mostly horizontal, urn cylindrical, asymmetric, weakly to strongly curved, smooth; exothecial cells quadrate to rectangular, often rounded, thin- to somewhat thick-walled; annuli differentiated, in 1-3 rows; operculua conic; peristome double, exostome teeth 16, cross-striate below, papillose distally, rarely papillose throughout; endostome basal membrane high, segments 16, cilia present. Calyptrae cucullate, smooth and naked. Spores spherical, mostly lightly papillose.

 

Plantas pequeñas hasta un poco grandes, formando matas laxas hasta densas o manojos ascendentes. Tallos reptantes, decumbentes o ascendentes, ramas irregularmente hasta regularmente pinnadas, escasamente radiculosos; hialodermis ausente o presente en corte transversal, cordón central presente o ausente; paráfilos sólo presentes en Cratoneuron; pseudoparáfilos filamentosos o foliosos. Hojas agregadas hasta algo distantes, a menudo subjuláceas o falcado-secundas, adpresas hasta patentes, cortas hasta largas ovado-lanceoladas, ovadas u oblongas, lisas, rara vez plegadas, cóncavas o no, ápices obtusos, agudos o corto- hasta largo-acuminados, bases raras veces corto- hasta muy largo-decurrentes; márgenes generalmente planos, enteros hasta débilmente serrulados, generalmente elimbados (limbados y multiestratificados en Vittia); costa simple y percurrente, o corta y bifurcada, o ausente; células de la lámina lisas, células mediales rómbicas hasta fusiformes, o lineales, pared celular delgada hasta ocasionalmente ± gruesa, entera o porosa; región alar a menudo diferenciada, células infladas y oblongas con paredes delgadas o pocas células cuadradas con paredes ± gruesas. Yemas ausentes. Autoicas o dioicas. Periquecios laterales; hojas alargadas. Setas largas, lisas, generalmente delgadas y alambrinas. Cápsulas excertas, generalmente horizontales, urna cilíndrica, asimétrica, débilmente hasta marcadamente curvada, lisa; células exoteciales cuadradas hasta rectangulares, a menudo redondeadas, con paredes delgadas hasta algo gruesas; anillo diferenciado, en 1-3 filas; opérculo cónico; peristoma doble, exostoma con 16 dientes, estrías cruzadas abajo, distalmente papilosos, rara vez papilosos en toda la superficie; membrana basal del endostoma alta, 16 segmentos, cilios presentes. Caliptra cuculada, lisa y desnuda. Esporas esféricas, por lo general finamente papilosas.

 

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1. Costa multiples of 3-5 or more irregular segments, to 3/4 or more the lamina length … Gradsteinia
1. Costa short (to 1/3 lamina length) and forked or single, mostly more than 1/2 the lamina length to excurrent … 2.
2. Stem leaves bordered, marginal border multistratose … Vittia
2. Stem leaves lacking a distinct border, margins unistratose … 3.
3. Stem with a complete or partial hyalodermis (stem cross-section required) … 4.
3. Stem lacking a hyalodermis, usually composed of 1-few rows of small, thick-walled cells … 8.
 
STEM HYALODERMIS PRESENT
(partial or completely formed around the circumference of the stem)
 
4. Stem leaf costa single and elongate … 5.
4. Stem leaf costa double and short … 7.
5. Inflated alar cells numerous, forming a large transverse-triangular group, extending from leaf margin to costa; rhizoid initials frequently present in leaves (study several leaves, best slightly below leaf apex) … Warnstorfia (W. exannulata)
5. Inflated alar cells in small transverse-triangular or isodiametric group, extending from leaf margin to ca. 1/2 distance toward costa … 6.
6. Stem leaves smooth or slightly plicate, from a ± straight base rather abruptly curved in upper part; alar groups small or very small (2-10[-15] cells), supra-alar cells not or hardly differentiated; plants often red or brownish; dioicous … Scorpidium p.p.
6. Stem leaves usually distinctly plicate, gradually curved along their full length, sometimes circinate; alar groups well developed, conspicuous, supra-alar cells differentiated; plants green, never red or brown; autoicous … Sanionia
7. Stem leaves orbicular to broadly ovate-lanceolate, strongly concave; hyalodermis of stem often incomplete (not completely surrounding stem); plants medium-sized to large with stem leaves 1.9-5.0 mm long … Scorpidium p.p.
7. Stem leaves oblong-ovate or ovate, concave; hyalodermis of stem complete (completely surrounding stem); plants medium-sized with stem leaves 1.5-2.5 mm long … Calliergonella
 
STEM HYALODERMIS ABSENT
(outer/epidermal cell row similar or smaller to inner cells)
 
8. Alar cells of stem leaves not differentiated from other basal cells; costa single … 9.
8. Alar cells of stem leaves differentiated from other basal cells, group small or inflated, sharply or diffusely differentiated; costa single  or double and short … 10.
9. Stem leaf costa almost filling leaf base (greater than 94 µm wide), excurrent, transition from costa to lamina gradual … Koponenia
9. Stem leaf costa narrow, basal lamina on each side of leaf much wider than costa, costa extending 1/2-3/4 leaf length, transition from costa to lamina sharply demarcated … Hamatocaulis
10. Stem leaves to 1.0 mm long … 11.
10. Stem leaves 1.2 or more long … 15.
 
LEAVES 1 MM OR LESS LONG
(Stem hyalodermis absent)
 
11. Stem leaves recurved or squarrose from erect to spreading base, at least along some portions of the shoot; acumen distinctly furrowed or channeled … 12.
11. Stem leaves variously straight or falcate, but not recurved or squarrose; acumen plane or almost so … 13.
12. Costa of stem leaf short and double, often ending in a spine on leaf back; scattered upper laminal cells usually distally prorate on dorsal side, at least in some branch leaves … Campylophyllum
12. Costa of stem leaf long and single, sometimes shorter and double in some leaves, not ending in a spine on leaf back; upper laminal cells smooth … Campyliadelphus
13. Stem leaves distinctly falcate, occasionally straight; costa single or forked or branched, often variable within the same plant … Hygrohypnum
13. Stem leaves straight or homomallous; costa single … 14.
14. Capsule erect, straight; operculum short-rostrate; exostome teeth short, papillose throughout; endostome lacking basal membrane and cilia; plants usually stem epiphytes on trees, mostly below 1000 m … Anacamptodon
14. Capsule horizontal and curved, rarely erect, straight (A. subtile); operculum conic or rostrate; exostome well developed, teeth cross-striate below; endostome with basal membrane and cilia to absent or vestigial; plants common in wet sites, on rock or soil, rarely as epiphyte, mostly above 1000 m … Amblystegium
 
LEAVES 1.2 MM OR MORE LONG
(Stem hyalodermis absent)
 
15. Stem leaves recurved or squarrose from erect to spreading base, at least along some portions of the shoot; acumen distinctly furrowed/channeled … 16.
15. Stem leaves variously straight or falcate, not recurved or squarrose; acumen plane … 18.
16. Stem leaves to 1.7 mm long; alar cells slightly inflated, widest cells 10.5-17.5 µm wide … Campyliadelphus
16. Stem leaves at least 1.6 mm long; alar cells strongly inflated, widest cells 17.0-31.5 µm wide … 17.
17. Stem leaf costa double and short; alar cells forming an ovate or rectangular group along basal margin of leaf, extending from leaf margin to ca. 1/3 distance toward the double costa … Campylium
17. Stem leaf costa single and long, or double and short in some leaves; alar cells forming a travnsverse-triangular group, extending from leaf margin to full or 2/3 distance toward the double costa … Drepanocladus (D. polygamus)
18. Stem leaves ± straight and ovate to broadly ovate (sometimes nearly orbicular), in upper part ± abruptly narrowing to rounded or rounded-obtuse or apiculate apex … 19.
18. Stem leaves straight or falcate, ovate- to triangular-lanceolate, apex acuminate, acute or obtuse … 21.
19. Stem alar cells inflated or slightly inflated, mostly incrassate to strongly incrassate, sometimes thin-walled in young leaves, indistinctly delimited from surrounding cells; rhizoid initials never on leaves; plants distinctly brownish-yellow, coppery brown, never red … Pseudo-calliergon
19. Stem alar cells inflated or strongly inflated, thin-walled or sometimes incrassate, distinctly delimited from surrounding cells; rhizoid initials frequently present on leaves; plants pale green to variously red colored … 20.
20. Stem leaf apex rounded; alar group ovate or broadly ovate, along basal margin of leaf; plants usually few branched, pale green to yellow … Straminergon
20. Stem leaf apex usually apiculate to short-acuminate, rarely rounded; alar group ± transverse-triangular; plants few to many branched, red color sometimes present … Warnstorfia (W. luipichensis, W. sarmentosa)
21. Stem leaf costa often variable on same plant, both single and forked (0.25-0.80 leaf length); alar cells not inflated or lower cells slightly inflated, alar group well-differeniated with cells quadrate to short-rectangular along basal margin of leaf; plants typically on wet rocks associated with streams … Hygrohypnum
21. Stem leaf costa single, elongate; alar cells clearly inflated or alar groups not well differeniated from surrounding cells; plants of various habitats … 22.
22. Alar cells of stem leaves indistinctly delimited from surrounding cells, somewhat inflated or not, widest in Leptodictyon riparium (17-23 µm) … 23.
22. Alar cells of stem leaves distinctly delimited from surrounding cells, inflated to strongly inflated (Warnstorfia fluitans somewhat indistinctly delimited) … 24.
23. Costa ending 0.6-0.75 stem leaf length, at base ca. 52-114 µm wide; median laminal cells 42-117 µm long … Leptodictyon
23. Costa subpercurrent to percurrent, at base ca. 29-58(-77) µm wide; median laminal cells 13-65(67) µm long … Amblystegium
24. Paraphyllia present on stem (occasionally very sparse); rhizoids often forming tomentum … Cratoneuron
24. Paraphyllia absent; rhizoids forming tomentum or not … 25.
25. Plants distichously branched; alar group; plants never with red colors; rhizoid initials absent from leaves; usually somewhat eutrophic habitats … Drepanocladus
25. Plants radially branched; alar group; plants often with red colors; rhizoid initials frequently in leaves; usually in nutrient-poor or sometimes in somewhat eutrophic habitats … Warnstorfia
 
1. Costas múltiples de 3-5 o más segmentos irregulares, hasta 3/4 o más del largo de la lámina … Gradsteinia
1. Costa corta (hasta 1/3 del largo de la lámina) y bifurcada o simple, mayormente mayor de 1/2 del largo de la lámina a excurrente … 2.
2. Hojas de los tallos bordeadas, borde marginal uniestratificado … Vittia
2. Hojas de los tallos sin borde diferenciado, márgenes uniestratificados … 3.
3. Tallo con una hialodermis completa o parcial (se requiere corte transversal del tallo) … 4.
3. Tallo sin una hialodermis, usualmente compuesto por 1- pocas hileras de células pequeñas engrosadas … 8.
 
HIALODERMIS PRESENTE EN EL TALLO
(Parcial o completamente formada alrededor de la circunferencia del tallo)
 
4. Costa en las hojas del tallo simple y alargada … 5.
4. Costa en las hojas del tallo doble y corta … 7.
5. Células alares infladas, numerosas, formando un grupo grande transverso-triangular, extendiéndose desde el margen de la hoja hasta la costa; rizoides iniciales frecuentemente presentes en las hojas (Se debe estudiar varias hojas, mejor ligeramente debajo del ápice foliar) … Warnstorfia (W. exannulata)
5. Células alares infladas en un grupo pequeño transverso-triangular o isodiamétrico, extendiéndose desde el margen foliar hasta ca. 1/2 de distancia hacia la costa … 6.
6. Hojas de los tallos lisas o ligeramente plicadas, desde una base ± recta algo abruptamente curvada en la parte superior; grupos alares pequeños o my pequeños (2-10[-15] células), células supra-alares no o apenas diferenciadas; plantas frecuentemente rojas o parduscas; dioicas … Scorpidium p.p.
6. Hojas de los tallos usualmente claramente plicadas, gradualmente curvadas a lo largo de su longitud total, a veces circinadas; grupos alares bien desarrollados, conspicuos, células supra-alares diferenciadas; plantas verdes, nunca rojas o pardas; autoicas … Sanionia
7. Hojas de los tallos orbiculares a ampliamente ovado-lanceoladas, fuertemente cóncavas; hialodermis del tallo generalmente incompleta (no rodeando completamente al tallo); plantas medianas a grandes con hojas del tallo de 1.9-5.0 mm de largo… Scorpidium p.p.
7. Hojas de los tallos oblongo-ovadas u ovadas, cóncavas hialodermis del tallo completa (rodeando completamente al tallo); plantas medianas con hojas del tallo de 1.5-2.5 mm de largo … Calliergonella
 
HIALODERMIS AUSENTE EN EL TALLO
(Hileras de células externas/epidérmicas similares o más pequeñas hacia las células internas)
 
8. Células alares de las hojas del tallo no diferenciadas de las otras células basales; costa simple… 9.
8. Células alares de las hojas del tallo diferenciadas de las otras células basales en un grupo pequeño o inflado, claramente o difusamente diferenciadas; costa simple o doble y corta … 10.
9. Costa de las hojas del tallo casi llenando la base foliar (mayor de 94 µm de ancho), excurrente, transición desde la costa a la lámina gradual … Koponenia
9. Costa de las hojas del tallo angosta, lámina basal en cada lado de la hoja mucho más ancho que la costa, costa extendiéndose 1/2-3/4 del largo foliar, transición desde la costa a la lámina claramente demarcada … Hamatocaulis
10. Hojas de los tallos de hasta 1.0 mm de largo… 11.
10. Hojas de los tallos de 1.2 o más largas … 15.
 
HOJAS DE 1 MM O MENOS LARGAS
(Hialodermis del tallo ausente)
 
11. Hojas de los tallos recurvadas o escuarrosas desde una base erecta a extendida, al menos a lo largo de algunas porciones del vástago; acumen claramente surcado o acanalado … 12.
11. Hojas de los tallos variadamente rectas o falcadas, pero no recurvadas o escuarrosas; acumen plano o casi así … 13.
12. Costa de las hojas del tallo corta y doble, generalmente terminando en una espina en el dorso foliar; usualmente con algunas células superiores dispersas de la lámina proradas en el lado dorsal, al menos en algunas hojas de las ramas … Campylophyllum
12. Costa de las hojas del tallo larga y simple, a veces más corta y doble en algunas hojas, no terminando en una espina en el dorso foliar; células superiores de la lámina lisas… Campyliadelphus
13. Hojas de los tallos notoriamente falcadas, ocasionalmente rectas; costa simple o dividida o ramificada, generalmente variable en la misma planta … Hygrohypnum
13. Hojas de los tallos rectas u homómalas; costa simple … 14.
14. Cápsula erguida; opérculo corto-rostrado; dientes del exostoma cortos, totalmente papilosos; endostoma sin membrana basal ni cilios; plantas usualmente epífitas sobre tallos de árboles, mayormente debajo de 1000 m … Anacamptodon
14. Cápsula horizontal y curvada, raramente erguida (A. subtile); opérculo cónico o rostrado; exostoma bien desarrollado, dientes estriados transversalmente abajo; endostoma con membrana basal y cilios hasta ausente o vestigial; plantas comunes en sitios húmedos, sobre rocas o suelo, raramente como epífitas, mayormente arriba de 1000 m … Amblystegium
 
HOJAS DE 1.2 MM O MÁS LARGAS
(Hialodermis ausente en el tallo)
 
15. Hojas de los tallos recurvadas o escuarrosas desde una base erecta a extendida, al menos a lo largo de algunas porciones del vástago; acumen claramente surcado/acanalado … 16.
15. Hojas de los tallos variadamente rectas o falcadas, no recurvadas o escuarrosas; acumen plano … 18.
16. Hojas del tallo de hasta 1.7 mm de largo; células alares ligeramente infladas, las células más anchas con 10.5-17.5 µm de ancho … Campyliadelphus
16. Hojas de los tallos de al menos 1.6 mm de largo; células alares fuertemente infladas, las células más anchas, 17.0-31.5 µm de ancho … 17.
17. Costa de las hojas del tallo costa doble y corta; células alares formando un grupo ovado o rectangular a lo largo del margen basal de la hoja, extendiéndose desde el margen foliar hasta aprox. 1/3 distancia hacia la costa doble … Campylium
17. Costa en las hojas del tallo simple y larga, o doble y corta en algunas hojas; células alares formando un grupo transverso-triangular, extendiéndose desde el margen foliar hasta toda o 2/3 de la distancia hacia la doble costa … Drepanocladus (D. polygamus)
18. Hojas de los tallos ± rectas y ovadas a anchamente ovadas (a veces casi orbiculares), en la parte superior estrechándose ± abruptamente hasta un ápice redondeado o redondeado-obtuso o apiculado … 19.
18. Hojas de los tallos rectas o falcadas, ovadas- a triangular-lanceoladas, ápice acuminado, agudo u obtuso … 21.
19. Células alares en el tallo infladas o ligeramente infladas, con paredes mayormente engrosadas a fuertemente engrosadas, a veces delgadas en las hojas jóvenes, delimitadas indistintamente de las células circundantes; rizoides iniciales nunca en las hojas; plantas claramente amarillo-parduscas, pardo cobrizas, nunca rojas … Pseudo-calliergon
19. Células alares en las hojas del tallo infladas o fuertemente infladas, con paredes delgadas o a veces engrosadas, claramente delimitadas de las células que las circundan; rizoides iniciales presentes frecuentemente en las hojas; plantas verde pálidas a variadamente coloreadas de rojo … 20.
20. Ápice de las hojas del tallo redondeado; grupo alar ovado o anchamente ovado, a lo largo del margen basal de la hoja; plantas usualmente poco ramificadas, verde claras o amarillas… Straminergon
20. Ápice de las hojas del tallo usualmente apiculado a corto-acuminado, raramente redondeado; grupo alar ± transverso-triangular; plantas poco a muy ramificadas, color rojo a veces presente … Warnstorfia (W. luipichensis, W. sarmentosa)
21. Costa en las hojas del tallo generalmente variable en la misma planta, tanto simple o bifurcada (0.25-0.80 del largo de la hoja); células alares no infladas o células inferiores ligeramente infladas, grupo alar bien diferenciado con células cuadradas a corto-rectangulares a lo largo del margen basal de la hoja; plantas típicamente sobre rocas húmedas asociadas con corrientes … Hygrohypnum
21. Costa en las hojas del tallo simple, alargada; células alares claramente infladas o grupo alar no bien diferenciado de las células circundantes; plantas de varios hábitats … 22.
22. Células alares de las hojas de los tallos no claramente delimitadas de las células circundantes, a veces infladas o no, mucho más anchas en Leptodictyon riparium (17-23 µm) … 23.
22. Células alares de las hojas del tallo claramente delimitadas de las células circundantes, infladas a fuertemente infladas (algo indistintamente delimitadas en Warnstorfia fluitans) … 24.
23. Costa terminando en 0.6-0.75 del largo de las hojas del tallo, aprox. 52-114 µm de ancho en la base; células mediales de la lámina de 42-117 µm de largo … Leptodictyon
23. Costa subpercurrente a percurrente, aprox. 29-58(-77) µm de ancho en la base; células mediales de la lámina 13-65(67) µm de largo … Amblystegium
24. Paráfilos presentes sobre el tallo (ocasionalmente muy dispersos); rizoides generalmente formando un tomento … Cratoneuron
24. Paráfilos ausentes; rizoides generalmente formando un tomento o no … 25.
25. Plantas ramificadas dísticamente; grupo alar; plantas nunca con colores rojos; rizoides iniciales ausentes en las hojas; usualmente en hábitats algo eutróficos … Drepanocladus
25. Plantas ramificadas radialmente; grupo alar; plantas generalmente con colores rojos; rizoides iniciales frecuentes en las hojas; usualmente en hábitats pobres en nutrientes o a veces en hábitats algo eutróficos … Warnstorfia
 
 
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