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Las Briofitas. Bolivia Ecologica 59
Amblystegiaceae G. Roth Search in NYBG Virtual Herbarium Decrease font Increase font Restore font
 

Published In: Hedwigia 38(Beibl.): 6. 1899. (Hedwigia) Name publication detailView in BotanicusView in Biodiversity Heritage Library
 

Project Name Data (Last Modified On 5/17/2009)
Acceptance : Accepted
Notes     (Last Modified On 7/13/2013)
general taxon notes:

The Amblystegiaceae contain ca. 30 genera and 120-170 species (Hedenäs, 2003), in large part associated with the Northern Hemisphere. For the Neotropics 20 genera and 43 species are recorded (Hedenäs, 2003). In Bolivia 12 genera and 20 species are recognized. Many of the species are commonly found in wet sites, often in bogs and seeps, margin of lakes and ponds, or along streams and rivers, at mostly high elevations. Generalizations often associated with the Amblystegiaceae include wet habitats such as marshes and bogs, leaf texture mostly smooth (rarely plicate), costa variable in a single plant or not (single, forked or absent), alar cells undifferentiated or if differentiated then enlarged and oblong, or if quadrate then cells few and small, usually firm- or thick-walled, capsules typically horizontal, strongly asymmetric and curved, exostome teeth yellow-brown. The Amblystegiaceae has been circumscribed and reclassified several times in recent years. The latest classification would recognize the family Calliergonaceae, composed of five genera, two represented in Bolivia: Straminergon, Warnstorfia. The family has been revised for the Neotropics by Hedenäs (2003). This treatment is largely adapted from Hedenäs (2003), including the taxonomic concepts.
 
Amblystegiaceae contiene aproximadamente 30 géneros y 120-170 especies (Hedenäs, 2003), está asociada en gran parte al hemisferio norte. En el Neotrópico se han registrado 20 géneros y 43 especies (Hedenäs, 2003), en Bolivia son reconocidos 12 géneros y 20 especies. Muchas de las especies se encuentran comúnmente en sitios húmedos, a menudo en pantanos y lugares anegados, a orillas de lagos y estanques, o a lo largo de quebradas y ríos, principalmente a grandes alturas. Algunas generalizaciones frecuentemente asociadas con las Amblystegiaceae incluyen: ocupan hábitats húmedos como ciénagas y pantanos, textura de la hoja generalmente lisa, rara vez plegada, costa variable en una misma planta o no (simple, bifurcada o ausente), células alares indiferenciadas o si diferenciadas entonces agrandadas y oblongas, o si cuadradas entonces pocas células pequeñas, generalmente con paredes gruesas o firmes, cápsulas típicamente horizontales, marcadamente asimétricas y curvadas, dientes del exostoma amarillo-parduzcos. Amblystegiaceae ha sido circunscrita y reclasificada varias veces en los últimos años. La clasificación más reciente reconoce a la familia Calliergonaceae, compuesta por cinco géneros, dos presentes en Bolivia: Straminergon y Warnstorfia.

Reference List     (Last Modified On 7/13/2013)
Reference:

 

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Plants small to somewhat large, forming loose to dense mats or ascending tufts. Stems creeping, decumbent, or ascending, irregular to regularly pinnately branched, sparingly radiculose; in cross-section hyalodermis absent or present, central strand present or absent; paraphyllia only present in Cratoneuron; pseudoparaphyllia filamentous or foliose. Leaves crowded to somewhat distant, often subjulaceous or falcate-secund, appressed to spreading, short to long ovate-lanceolate, ovate or oblong, smooth, rarely plicate, concave or not, apex obtuse, acute or short to long acuminate, base infrequently short to rather long decurrent; margins mostly plane, entire to weakly serrulate, usually elimbate (limbate and multistratose in Vittia); costae single and percurrent, or short and forked, or absent; laminal cells smooth, median cells rhombic to fusiform, or linear, thin-walled to occasionally ± thick-walled, entire or porose; alar region often differentiated, cells either inflated and oblong with thin-walls or cells few, quadrate, ± thick-walled. Gemmae absent. Autoicous or dioicous. Perichaetia lateral; leaves elongate. Setae elongate, usually slender and wiry, smooth. Capsules exserted, mostly horizontal, urn cylindrical, asymmetric, weakly to strongly curved, smooth; exothecial cells quadrate to rectangular, often rounded, thin- to somewhat thick-walled; annuli differentiated, in 1-3 rows; operculua conic; peristome double, exostome teeth 16, cross-striate below, papillose distally, rarely papillose throughout; endostome basal membrane high, segments 16, cilia present. Calyptrae cucullate, smooth and naked. Spores spherical, mostly lightly papillose.

 

Plantas pequeñas hasta un poco grandes, formando matas laxas hasta densas o manojos ascendentes. Tallos reptantes, decumbentes o ascendentes, ramas irregularmente hasta regularmente pinnadas, escasamente radiculosos; hialodermis ausente o presente en corte transversal, cordón central presente o ausente; paráfilos sólo presentes en Cratoneuron; pseudoparáfilos filamentosos o foliosos. Hojas agregadas hasta algo distantes, a menudo subjuláceas o falcado-secundas, adpresas hasta patentes, cortas hasta largas ovado-lanceoladas, ovadas u oblongas, lisas, rara vez plegadas, cóncavas o no, ápices obtusos, agudos o corto- hasta largo-acuminados, bases raras veces corto- hasta muy largo-decurrentes; márgenes generalmente planos, enteros hasta débilmente serrulados, generalmente elimbados (limbados y multiestratificados en Vittia); costa simple y percurrente, o corta y bifurcada, o ausente; células de la lámina lisas, células mediales rómbicas hasta fusiformes, o lineales, pared celular delgada hasta ocasionalmente ± gruesa, entera o porosa; región alar a menudo diferenciada, células infladas y oblongas con paredes delgadas o pocas células cuadradas con paredes ± gruesas. Yemas ausentes. Autoicas o dioicas. Periquecios laterales; hojas alargadas. Setas largas, lisas, generalmente delgadas y alambrinas. Cápsulas excertas, generalmente horizontales, urna cilíndrica, asimétrica, débilmente hasta marcadamente curvada, lisa; células exoteciales cuadradas hasta rectangulares, a menudo redondeadas, con paredes delgadas hasta algo gruesas; anillo diferenciado, en 1-3 filas; opérculo cónico; peristoma doble, exostoma con 16 dientes, estrías cruzadas abajo, distalmente papilosos, rara vez papilosos en toda la superficie; membrana basal del endostoma alta, 16 segmentos, cilios presentes. Caliptra cuculada, lisa y desnuda. Esporas esféricas, por lo general finamente papilosas.

 

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Keys modified from Hedenäs (2003).

1. Costa multiples of 3-5 or more irregular segments, to 3/4 or more the lamina length … Gradsteinia

1. Costa short (to 1/3 lamina length) and forked or single, mostly more than 1/2 the lamina length to excurrent … 2.

2. Stem leaves bordered, marginal border multistratose … Vittia

2. Stem leaves lacking a distinct border, margins unistratose … 3.

3. Stem with a complete or partial hyalodermis (stem cross-section required) … 4.

3. Stem lacking a hyalodermis, usually composed of 1-few rows of small, thick-walled cells … 8.

Stem hyalodermis present

(partial or complete)

4. Stem leaf costa single and elongate … 5.

4. Stem leaf costa double and short … 7.

5. Inflated alar cells numerous, forming a large transverse-triangular group, extending from leaf margin to costa; rhizoid initials frequently present in leaves (study several leaves, best slightly below leaf apex) … Warnstorfia (W. exannulata)

5. Inflated alar cells in small transverse-triangular or isodiametric group, extending from leaf margin to ca. 1/2 distance toward costa … 6.

6. Stem leaves smooth or slightly plicate, from a ± straight base rather abruptly curved in upper part; alar groups small or very small (2-10[-15] cells), supra-alar cells not or hardly differentiated; plants often red or brownish; dioicous … Scorpidium p.p.

6. Stem leaves usually distinctly plicate, gradually curved along their full length, sometimes circinate; alar groups well developed, conspicuous, supra-alar cells differentiated; plants green, never red or brown; autoicous … Sanionia

7. Stem leaves orbicular to broadly ovate-lanceolate, strongly concave; hyalodermis of stem often incomplete (not completely surrounding stem); plants medium-sized to large with stem leaves 1.9-5.0 mm long … Scorpidium p.p.

7. Stem leaves oblong-ovate or ovate, concave; hyalodermis of stem complete (completely surrounding stem); plants medium-sized with stem leaves 1.5-2.5 mm long … Calliergonella

Stem hyalodermis absent

(outer/epidermal cell row similar or smaller than the inner cells)

8. Alar cells of stem leaves not differentiated from other basal cells; costa single … 9.

8. Alar cells of stem leaves differentiated from other basal cells, group small or inflated, sharply or diffusely differentiated; costa single or double and short … 10.

9. Stem leaf costa almost filling leaf base (greater than 94 µm wide), excurrent, transition from costa to lamina gradual … Koponenia

9. Stem leaf costa narrow, basal lamina on each side of leaf much wider than costa, costa extending 1/2-3/4 leaf length, transition from costa to lamina sharply demarcated … Hamatocaulis

10. Stem leaves to 1.0 mm long … 11.

10. Stem leaves 1.2 or more long … 15.

 

Leaves 1 mm or less long

(Stem hyalodermis absent)

11. Stem leaves recurved or squarrose from erect to spreading base, at least along some portions of the shoot; acumen distinctly furrowed or channeled … 12.

11. Stem leaves variously straight or falcate, but not recurved or squarrose; acumen plane or almost so … 13.

12. Costa of stem leaf short and double, often ending in a spine on leaf back; scattered upper laminal cells usually distally prorate on dorsal side, at least in some branch leaves … Campylophyllum

12. Costa of stem leaf long and single, sometimes shorter and double in some leaves, not ending in a spine on leaf back; upper laminal cells smooth … Campyliadelphus

13. Stem leaves distinctly falcate, occasionally straight; costa single or forked or branched, often variable within the same plant … Hygrohypnum

13. Stem leaves straight or homomallous; costa single … 14.

14. Capsule erect, straight; opercula short-rostrate; exostome teeth short, papillose throughout; endostome lacking basal membrane and cilia; plants usually stem epiphytes on trees, mostly below 1000 m … Anacamptodon

14. Capsule horizontal and curved, rarely erect, straight (A. subtile); opercula conic or rostrate; exostome well developed, teeth cross-striate below; endostome with basal membrane and cilia to absent or vestigial; plants common in wet sites, on rock or soil, rarely as epiphyte, mostly above 1000 m … Amblystegium

Leaves 1.2 mm or more long

(Stem hyalodermis absent)

15. Stem leaves recurved or squarrose from erect to spreading base, at least along some portions of the shoot; acumen distinctly furrowed/channeled … 16.

15. Stem leaves variously straight or falcate, not recurved or squarrose; acumen plane … 18.

16. Stem leaves to 1.7 mm long; alar cells slightly inflated, widest cells 10.5-17.5 µm wide … Campyliadelphus

16. Stem leaves at least 1.6 mm long; alar cells strongly inflated, widest cells 17.0-31.5 µm wide … 17.

17. Stem leaf costa double and short; alar cells forming an ovate or rectangular group along basal margin of leaf, extending from leaf margin to ca. 1/3 distance toward the double costa … Campylium

17. Stem leaf costa single and long, or double and short in some leaves; alar cells forming a travnsverse-triangular group, extending from leaf margin to full or 2/3 distance toward the double costa … Drepanocladus (D. polygamus)

18. Stem leaves ± straight and ovate to broadly ovate (sometimes nearly orbicular), in upper part ± abruptly narrowing to rounded or rounded-obtuse or apiculate apex … 19.

18. Stem leaves straight or falcate, ovate- to triangular-lanceolate, apex acuminate, acute or obtuse … 21.

19. Stem alar cells inflated or slightly inflated, mostly incrassate to strongly incrassate, sometimes thin-walled in young leaves, indistinctly delimited from surrounding cells; rhizoid initials never on leaves; plants distinctly brownish-yellow, coppery brown, never red … Pseudo-calliergon

19. Stem alar cells inflated or strongly inflated, thin-walled or sometimes incrassate, distinctly delimited from surrounding cells; rhizoid initials frequently present on leaves; plants pale green to variously red colored … 20.

20. Stem leaf apex rounded; alar group ovate or broadly ovate, along basal margin of leaf; plants usually few branched, pale green to yellow … Straminergon

20. Stem leaf apex usually apiculate to short-acuminate, rarely rounded; alar group ± transverse-triangular; plants few to many branched, red color sometimes present … Warnstorfia (W. luipichensis, W. sarmentosa)

21. Stem leaf costa often variable on same plant, both single and forked (0.25-0.80 leaf length); alar cells not inflated or lower cells slightly inflated, alar group well-differeniated with cells quadrate to short-rectangular along basal margin of leaf; plants typically on wet rocks associated with streams … Hygrohypnum

21. Stem leaf costa single, elongate; alar cells clearly inflated or alar groups not well differeniated from surrounding cells; plants of various habitats … 22.

22. Alar cells of stem leaves indistinctly delimited from surrounding cells, somewhat inflated or not, widest in Leptodictyon riparium (17-23 µm) … 23.

22. Alar cells of stem leaves distinctly delimited from surrounding cells, inflated to strongly inflated (Warnstorfia fluitans somewhat indistinctly delimited) … 24.

23. Costa ending 0.6-0.75 stem leaf length, at base ca. 52-114 µm wide; median laminal cells 42-117 µm long … Leptodictyon

23. Costa subpercurrent to percurrent, at base ca. 29-58(-77) µm wide; median laminal cells 13-65(67) µm long … Amblystegium

24. Paraphyllia present on stem (occasionally very sparse); rhizoids often forming tomentum … Cratoneuron

24. Paraphyllia absent; rhizoids forming tomentum or not … 25.

25. Plants distichously branched; alar group; plants never with red colors; rhizoid initials absent from leaves; usually somewhat eutrophic habitats … Drepanocladus

25. Plants radially branched; alar group; plants often with red colors; rhizoid initials frequently in leaves; usually in nutrient-poor or sometimes in somewhat eutrophic habitats … Warnstorfia

 

1. Costa múltiple de 3-5 o más segmentos irregulares, ocupando 3/4 de la longitud de la lámina o más … Gradsteinia

1. Costa corta (ocupando hasta 1/3 de la longitud de la lámina) y bifurcada o simple, generalmente ocupando más de la mitad de la longitud de la lámina hasta excurrente … 2.

2. Hojas del tallo bordeadas, margen multiestratificado … Vittia

2. Hojas del tallo no bordeadas hasta con borde conspicuo, margen uniestratificado … 3.

3. Tallo con hialodermis completa o parcial (se requiere un corte transversal del tallo) … 4.

3. Tallo sin hialodermis, generalmente compuesta por 1-pocas filas de células pequeñas con paredes gruesas … 8.

                                                         

TALLO CON HIALODERMIS

(rodeando parcial o completamente la circunferencia del tallo)

 

4. Hojas del tallo con costa simple y larga … 5.

4. Hojas del tallo con costa doble y corta … 7.

5. Numerosas células alares infladas, formando un gran grupo transversal-triangular, que se extiende desde el margen de la hoja hasta la costa; rizoides iniciales frecuentemente presentes en las hojas (examinar varias hojas, mejor un poco debajo del ápice de la hoja) … Warnstorfia (W. exannulata)

5. Células alares infladas en un grupo pequeño transversal-triangular o isodiamétrico, que se extiende desde el margen de la hoja hasta aproximadamente 1/2 de la distancia hacia la costa … 6.

6. Hojas del tallo lisas o finamente plegadas, desde una base ± recta, abruptamente curvada en la parte superior; células alares en grupos pequeños o muy pequeños (2-10[-15] células), células supra-alares poco o no diferenciadas; plantas a menudo rojas o parduscas; dioicas … Scorpidium p.p.

6. Hojas del tallo por lo general conspicuamente plegadas, gradualmente curvadas a lo largo de toda su longitud, algunas veces circinadas; células alares bien desarrolladas, conspicuas, células supra-alares diferenciadas; plantas verdes, nunca rojas o pardas; autoicas … Sanionia

7. Hojas del tallo orbiculares a anchamente ovado-lanceoladas, marcadamente cóncavas; hialodermis del tallo a menudo incompleta (sin rodear completamente al tallo); plantas medianas a grandes con hojas de 1.9-5.0 mm de largo … Scorpidium p.p.

7. Hojas del tallo oblongo-ovadas u ovadas, cóncavas; hialodermis del tallo completa (rodeando completamente al tallo); plantas medianas con hojas de 1.5-2.5 mm de largo … Calliergonella

 

TALLO SIN HIALODERMIS

(células de la epidermis externa similares o menores a las células internas)

 

8. Células alares de las hojas del tallo no diferenciadas de las otras células basales; costa simple … 9.

8. Células alares de las hojas del tallo diferenciadas de las otras células basales, en un grupo pequeño o inflado, poco o muy diferenciadas; costa simple o doble y corta … 10.

9. Hojas del tallo con costa ocupando casi toda la base de la hoja (mayor a 94 µm de ancho), excurrente, transición gradual de la costa a la lámina … Koponenia

9. Hojas del tallo con costa estrecha, lámina basal de cada lado de la hoja más ancha que la costa, costa extendiéndose 1/2-3/4 de la longitud de la hoja, transición de la costa a la lámina muy marcada … Hamatocaulis

10. Hojas del tallo de 1.0 mm de largo … 11.

10. Hojas del tallo de 1.2 o más largas … 15.

 

HOJAS DE 1 MM DE LARGO O MENOS

(Tallo sin hialodermis)

 

11. Hojas del tallo recurvadas o escuarrosas desde una base erecta a patente, por lo menos a lo largo de algunas porciones del vástago; acumen conspicuamente arrugado o acanalado  … 12.

11. Hojas del tallo diversamente rectas o falcadas, pero no recurvadas o escuarrosas; acumen plano o casi plano … 13.

12. Hojas del tallo con costa corta y doble, a menudo terminando en una espina en el envés de la hoja; células dispersas superiores de la lámina con frecuencia proradas distalmente en el lado dorsal, por lo menos en algunas hojas de las ramas … Campylophyllum

12. Hojas del tallo con costa larga y simple, corta y doble en algunas hojas, no terminando en una espina en el envés de la hoja; células superiores de la lámina lisas … Campyliadelphus

13. Hojas del tallo conspicuamente falcadas, ocasionalmente rectas; costa simple, bifurcada o ramificada, a menudo esta característica varia en la misma planta … Hygrohypnum

13. Hojas del tallo rectas u homómalas; costa simple … 14.

14. Cápsulas erectas, rectas; opérculo corto-rostrado; dientes del exostoma cortos, completamente papilosos; endostoma sin membrana basal ni cilios; plantas generalmente epífitas sobre ramas de árboles, principalmente por debajo de 1000 m … Anacamptodon

14. Cápsulas horizontales y curvadas, rara vez erectas, rectas (A. subtile); opérculo cónico o rostrado; exostoma bien desarrollado, dientes con estrías cruzadas abajo; endostoma con membrana basal y cilios vestigiales o ausentes; plantas comunes en sitios húmedos, sobre rocas o suelo, rara vez epífitas, generalmente por encima de 1000 m … Amblystegium

 

HOJAS 1.2 MM DE LARGO O MáS

(Tallo sin hialodermis)

 

15. Hojas del tallo recurvadas o escuarrosas desde una base erecta a patente, por lo menos a lo largo de algunas porciones del vástago; acumen conspicuamente surcado/acanalado … 16.

15. Hojas del tallo diversamente rectas o falcadas, no recurvadas o escuarrosas; acumen plano … 18.

16. Hojas del tallo de 1.7 mm de largo; células alares escasamente infladas, las células más anchas tienen 10.5-17.5 µm … Campyliadelphus

16. Hojas del tallo de menos de 1.6 mm de largo; células alares marcadamente infladas, las células más anchas tienen 17.0-31.5 µm… 17.

17. Hojas del tallo con costa doble y corta; células alares formando un grupo ovado a rectangular a lo largo del margen basal de la hoja, que se extiende desde el margen de la hoja hasta ca. 1/3 de la distancia a la costa doble… Campylium

17. Hojas del tallo con costa simple y larga, o doble y corta en algunas hojas; células alares formando un grupo transverso-triangular, que se extiende en toda la base o desde el margen de la hoja hasta 2/3 de la distancia a la costa doble … Drepanocladus (D. polygamus)

18. Hojas del tallo ± rectas y ovadas a anchamente ovadas (algunas veces casi orbiculares), ápice en la parte superior  ± abruptamente estrecho a redondeado, redondo-obtuso o apiculado … 19.

18. Hojas del tallo rectas o falcadas, ovales a triangular-lanceoladas, ápice acuminado, agudo u obtuso … 21.

19. Células alares infladas o escasamente infladas, generalmente engrosadas a marcadamente engrosadas, algunas veces con paredes delgadas en las hojas jóvenes, indistintamente delimitadas  de las células circundantes; rizoides iniciales nunca en las hojas; plantas conspicuamente pardo-amarillas, pardo cobrizas, nunca rojas… Pseudo-calliergon

19. Células alares infladas o marcadamente infladas, paredes celulares delgadas o algunas veces engrosadas, conspicuamente delimitadas por las células circundantes; rizoides iniciales frecuentemente presente sobre las hojas; plantas verde pálido a diversamente rojas … 20.

20. Hojas del tallo con ápices redondeados; grupo de células alares ovadas o anchamente ovadas, a lo largo del margen basal de las hojas; plantas generalmente poco ramificadas, verde pálidas hasta amarillas … Straminergon

20. Hojas del tallo con ápices generalmente apiculados a corto-acuminados rara vez redondeados; grupo de células alares ± transversal-triangular; plantas poco a muy ramificadas, color rojo algunas veces presente … Warnstorfia (W. luipichensis, W. sarmentosa)

21. Hojas del tallo con costa a menudo variable en la misma planta, tanto simple y bifurcada (0.25-0.80 hoja longitud); células alares no infladas o células inferiores escasamente infladas, grupo de células alares bien diferenciado con células cuadradas a corto-rectangulares a lo largo del margen basal de la hoja; plantas crecen típicamente sobre rocas húmedas asociadas con quebradas … Hygrohypnum

21. Hojas del tallo con costa simple, alargada; células alares claramente infladas o en grupos no bien diferenciados de las células circundantes; plantas de varios hábitats … 22.

22. Hojas del tallo con células alares no bien delimitadas de las células circundantes, algo infladas o no, las más anchas están en Leptodictyon riparium (17-23 µm) … 23.

22. Hojas del tallo con células alares conspicuamente delimitadas de las células circundantes, infladas a marcadamente infladas (no muy bien delimitadas en Warnstorfia fluitans) … 24.

23. Costa terminando 0.6-0.75 de la longitud de las hojas del tallo, en la base ca. 52-114 µm de ancho; células mediales de 42-117 µm de largo … Leptodictyon

23. Costa subpercurrente a percurrente, en la base ca.  29-58(-77) µm de ancho; células mediales de 13-65(67) µm de largo … Amblystegium

24. Paráfilos presentes en el tallo (ocasionalmente muy dispersos); rizoides a menudo formando tomento … Cratoneuron

24. Paráfilos ausentes; rizoides formando tomento o no … 25.

25. Plantas con ramificaciones dísticas; grupo de células alares, plantas nunca rojas; rizoides iniciales ausentes en las hojas; generalmente presentes en hábitats algo eutróficos … Drepanocladus

25. Plantas con ramificación radial; grupo de células alares; plantas a menudo rojas; rizoides iniciales frecuentemente en las hojas; generalmente en hábitats pobres en nutrientes o algunas veces en hábitats algo eutróficos … Warnstorfia

 
 
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