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Published In: Species Muscorum Frondosorum 162–163. 1801. (Sp. Musc. Frond.) Name publication detailView in BotanicusView in Biodiversity Heritage Library

Project Name Data (Last Modified On 9/29/2009)
Acceptance : Accepted
Project Data     (Last Modified On 10/8/2017)
Plant Category: Mosses
General Reference:

Notes     (Last Modified On 10/8/2017)

Orthotrichum contains 116 species widely distributed but absent from deserts, grasslands, and lowland tropics (Lewinsky, 1993); 21 species in the Neotropics. Mid to high montane forest, and shrubby páramo and puna in the tropical Andes; epiphytic on branches and trunks, also on rocks. The evolution and distribution of Orthotrichum has been elegantly summarized by Lewinsky (1993). One gametophytic feature that is rather distinctive, although by no means consistent within Orthotrichum, that separates this genus from other mosses are the bipapillose laminal cells exhibited by a number of species. Sporophytes are often essential for the identification of Orthotrichum. This genus remains poorly collected in the Andes. Treatment is adapted from Lewinsky (1984, 1987).


Orthotrichum contiene 116 especies ampliamente distribuidas pero ausentes en desiertos, praderas y tierras bajas tropicales; 21 especies son registradas en el Neotrópico. Una característica del gametofito que es bastante distintiva, aunque no es consistente en Orthotrichum, y puede ayudar a separar a este género de otros musgos, es la presencia de células bipapilosas en la lámina en muchas especies. Los esporofitos son esenciales para la identificación de Orthotrichum; algunas especies son distintivas y una vez conocidas pueden ser identificadas en base a las características del gametofito.


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Plants mostly medium sized, forming loose to dense tufts, occasionally solitary, olive- or yellowish-green, brown below. Stems erect, few branched; in cross-section outer 2-3 rows of cells small, thick-walled, inner cells large, thin-walled, central strand absent; radiculose below. Leaves appressed to erect when dry, erect-spreading to spreading when wet, narrowly lanceolate to oblong- or ovate-lanceolate, often keeled distally, acuminate to acute or rounded, base undifferentiated or short decurrent; margins plane to more often recurved, occasionally undulate or flexuose, generally entire or denticulate at apex; costae single, usually strong, ending below apex, rarely excurrent; laminal cells mostly thick-walled, apical cells oval to elongate; median cells isodiametric to oblong, entire to nodose, uni- to bipapillose, papillae simple or 2-3 forked; basal cells short to long rectangular, smooth, thin- to thick-walled, entire, nodose or porose; alar cells occasionally differentiated, subquadrate-rounded. Gemmae occasionally present, short cylindrical. Autoicous (gonioautoicous). Perichaetia terminal; leaves differentiated or not. Setae short to elongate, smooth, often twisted distally. Capsules erect, urn obloid to ovoid-cylindrical, when dry and deoperculate often ribbed (usually 8), occasionally twisted, constricted below mouth; stomata on lower half of urn, immersed (cryptophore) or superficial; opercula plano-convex, apiculate; peristome double (rarely reduced and single), erect or reflexed when dry, exostome teeth 16 or in 8 pairs, often divided, papillose, rarely smooth; endostome often reduced, segments smooth or papillose. Calyptrae mitrate-campanulate, mostly plicate, rarely smooth, sparsely to rather densely hairy, or surface scabrous. Spores papillose, often coarsely so.


Plantas generalmente medianas, formando manojos laxos hasta densos, ocasionalmente solitarios, verde oliva o verde amarillentas, pardo abajo. Tallos erectos, poco  ramificados; en corte transversal 2-3 filas externas de células pequeñas, con paredes gruesas, células internas grandes, con paredes delgadas, cordón central ausente; radiculosos abajo. Hojas adpresas hasta erectas en seco, flexuosas o no, erecto-extendidas hasta patentes cuando húmedas, angostamente lanceoladas hasta oblongo- u ovado-lanceoladas, a menudo carinadas distalmente, acuminadas hasta agudas o redondeadas, base indiferenciada o corto-decurrente; márgenes planos hasta más frecuentemente recurvados, ocasionalmente undulados o flexuosos, generalmente enteros o denticulados en el ápice; costa simple, generalmente fuerte, terminando debajo del ápice, rara vez excurrente; células de la lámina generalmente con paredes gruesas, células apicales ovales hasta alargadas; células mediales isodiamétricas hasta oblongas, enteras hasta nodulosas, generalmente uni- hasta bipapilosas, papilas simples o 2-3 furcadas; células basales rectangulares cortas hasta largas, lisas, con paredes delgadas hasta gruesas, enteras, nodulosas o porosas; células alares ocasionalmente diferenciadas, subcuadrado-redondeadas. Yemas ocasionalmente presentes, corto-cilíndricas. Autoicas (gonioautoicas). Periquecios terminales; hojas diferenciadas o no. Setas cortas hasta alargadas, lisas, a menudo torcidas distalmente. Cápsulas erectas, urna obloide hasta ovoide-cilíndricas, en seco y desoperculadas a menudo acostilladas (generalmente 8), ocasionalmente torcidas, constrictas debajo la boca; estomas en la mitad inferior de la urna, inmersos (cryptoporo) o superficiales; opérculo plano-convexo, apiculado; peristoma doble (rara vez reducido y simple), erecto o reflexo en seco, dientes del exostoma 16 o en 8 pares, a menudo partidos, papilosos, rara vez lisos; endostoma a menudo reducido, segmentos lisos o papilosos. Caliptra mitrada-campanulada, generalmente plegada, rara vez lisa, escasamente hasta bastante densamente pelosa, o con la superficie escabrosa. Esporas papilosas, a menudo gruesamente papilosas.


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Keys adapted and modified from Lewinsky (1984, 1987)
1. Stomata superficial … 2.
1. Stomata immersed … 10.
Stomata superficial
2. Exostome erect to spreading when dry; leaves occasionally with bistratose strands … 3.
2. Exostome reflexed or revolute when dry; leaves unistratose … 4.
3. Basal leaf cells mostly uniform except angular cells, elongate with nodose walls; leaf papillae mostly branched; capsules furrowed when dry … O. rupestre
3. Basal leaf cells differentiated into a central region with long narrow cells and a marginal region of wider and shorter rectangular or rhomboidal cells; leaf papillae mostly single; capsules smooth when dry … O. latimarginatum
4. Capsules immersed or emergent … 5.
4. Capsules short or long exserted … 8.
5. Apical and perichaetial leaves abruptly narrowed into piliferous apices formed by excurrent costae … 6.
5. Apical and perichaetial leaves acute or acuminate, not piliferous from excurrent costae; leaves flexuose and undulate when dry; apical cells elongate … 7.
6. Endostome teeth linear, free, not with protruding cells or appendiculate; capsules furrowed the entire length when dry … O. subulatum
6. Endostome teeth linear-lanceolate with strongly protruding cells, often appendiculate and sometimes confluent near the apex to form a reticulate disc or dome; capsules smooth or slightly furrowed below the mouth when dry … O. mandonii
7. Exothecial cells rectangular to quadrate, thin-walled; calyptra naked; leaves 3.5-5.0 mm long, distal margins plane … O. laxifolium
7. Exothecial cells elongate, thick-walled; calyptra hairy; leaves 4.5-5.5 mm long, distal margins often undulate … O. steerei
8. Endostome with 16 well developed segments … 9.
8. Endostome with 8 well developed segments … 10.
9. Endostome segments entire … O. pycnophyllum
9. Endostome segments strongly appendiculate with ladder-like structures between segments … O. pycnophyllum var. verrucosum
10. Leaves strongly undulate; apical cells elongate, 15-30 µm long with very thick walls; capsules smooth, long exserted ... O. elongatum
10. Leaves not undulate; apical cells shorter 6-20 µm long, often almost isodiametric; capsules smooth or furrowed, long or short exserted … 11.
11. Leaves long acuminate with the margins recurved near base only and often with one margin plane; capsules smooth or with 8 short furrows just below mouth … O. psycrophilum
11. Leaves acute or short acuminate with both margins recurved or revolute almost the entire length; capsules with 8 strong furrows extending from just below mouth to half or more the length of the urn … O. pariatum
Stomata immersed
12. Peristome single or double; exostome erect to spreading when dry; preperistome present; mostly saxicolous … O. cupulatum var. austro-americanum
12. Peristome double; exostome recurved to reflexed when dry; preperistome absent; mostly epiphytic …13.
13. Leaf apices apiculate, apiculi brown, green or hyaline with cells elongate-rhomboidal … 14.
13. Leaf apices not apiculate, apiculi cells not elongate-rhomboidal … 15.
14. Leaf apices elongate hyaline; exostome teeth papillose-striate above … O. diaphanum
14. Leaf apices short, green, hyaline, yellow or brown; exostome teeth papillose-striate above … O. diaphanum var. podocarpi
15. Peristome single or double; exostome erect to spreading when dry; preperistome present; most common on rocks … O. cupulatum var. austroamericanum
15. Peristome double; exostome recurved or reflexed when dry; preperistome absent; mostly epiphytic … 16.
16. Leaf margins plane or somewhat recurved in basal half; leaves linear-lanceolate to lanceolate … 17.
16. Leaf margins mostly recurved to reflexed above; leaves ovate-lanceolate … 18.
17. Capsules exserted; setae less than 0.5 mm long; calyptra with papillose or dentate ridges … O. trachymitrium
17. Capsules immersed to emergent; setae 1.0-2.5 mm long; calyptra smooth … O. aequatoreum
18. Plants robust, up to 3 cm tall; leaf margins strongly undulate; spores 28-36 µm … O. penicillatum
18. Plants smaller, up to 1.5 cm tall; leaf margins not, or very rarely slightly undulate; spores 14-20 µm … O. pungens
1. Estomas superficiales … 2.
1. Estomas inmersos … 10.
Estomas superficiales
2. Exostoma erecto a extendido en seco; hojas ocasionalmente con hileras biestratificadas … 3.
2. Exostoma reflexo o revoluto en seco; hojas uniestratificadas … 4.
3. Células basales de la hoja generalmente uniformes excepto las células angulares, alargadas con paredes nudosas; papilas foliares mayormente ramificadas; cápsulas surcadas en seco … O. rupestre
3. Células basales de la hoja diferenciadas en una región central con células largas y angostas y una región marginal con células más anchas y más cortas, rectangulares o romboidales; papilas foliares generalmente simples; cápsulas lisas en seco … O. latimarginatum
4. Cápsulas inmersas o emergentes … 5.
4. Cápsulas cortas o largo exsertas … 8.
5. Hojas apicales y periqueciales estrechándose abruptamente hasta ápices piliformes formados por la costa excurrente … 6.
5. Hojas apicales y periqueciales agudas o acuminadas, no piliformes por la costa excurrente; hojas flexuosas y onduladas en seco; células apicales alargadas … 7.
6. Dientes del endostoma lineares, libres, no con células sobresalientes o apendiculados; cápsulas surcadas en toda su longitud en seco … O. subulatum
6. Dientes del endostoma linear-lanceolados con células sobresaliendo fuertemente, generalmente apendiculados y a veces confluentes cerca del ápice para forma un disco reticulado o domo; cápsulas lisas o ligeramente surcadas debajo de la boca en seco … O. mandonii
7. Células exoteciales rectangulares a cuadradas, con paredes delgadas; caliptra desnuda; hojas 3.5-5.0 mm de largo, márgenes distales planos … O. laxifolium
7. Células exoteciales alargadas, con paredes gruesas; Caliptra pilosa; hojas 4.5-5.5 mm de largo, márgenes distales generalmente ondulados … O. steerei
8. Endostoma con 16 segmentos bien desarrollados … 9.
8. Endostoma con 8 segmentos bien desarrollados … 10.
9. Segmentos del endostoma enteros … O. pycnophyllum
9. Segmentos del endostoma fuertemente apendiculados con estructuras escaleriformes entre los segmentos … O. pycnophyllum var. verrucosum
10. Hojas fuertemente onduladas; células apicales alargadas, 15-30 µm de largo, con paredes muy gruesas; cápsulas lisas, largo exsertas ... O. elongatum
10. Hojas no onduladas; células apicales más cortas 6-20 µm de largo, generalmente casi isodiamétricas; cápsulas lisas o surcadas, corto o largo exsertas … 11.
11. Hojas largo-acuminadas con los márgenes recurvados cerca de la base solamente y generalmente con un margen plano; cápsulas lisas o con 8 surcos cortos justo debajo de la boca … O. psycrophilum
11. Hojas agudas a corto-acuminadas con ambos márgenes recurvados o revolutos en casi toda su longitud; cápsulas con 8 surcos marcados extendiéndose justo desde debajo de la boca hasta la mitad o más de la longitud de la urna … O. pariatum
Estomas inmersos
12. Peristoma simple o doble; exostoma erecto a extendido en seco; preperistoma presente; mayormente saxícola … O. cupulatum var. austro-americanum
12. Peristoma doble; exostoma recurvado a reflexo en seco; preperistoma ausente; mayormente epífitas … 13.
13. Apices foliares apiculados, apículo pardo, verde o hialino con células alargado-romboidales … 14.
13. Apices foliares no apiculados, células del apículo no alargado-romboidales … 15.
14. Apices foliares alargados hialinos; dientes del exostoma papiloso-estriados arriba … O. diaphanum
14. Apices foliares cortos, verdes, hialinos, amarillos o pardos; dientes del exostoma papiloso-estriados arriba … O. diaphanum var. podocarpi
15. Peristoma simple o doble; exostoma erecto a extendido en seco; preperistoma presente; más común sobre rocas … O. cupulatum var. austroamericanum
15. Peristoma doble; exostoma recurvado o reflexo en seco; preperistoma ausente; mayormente epífitas … 16.
16. Márgenes foliares planos o algo recurvados en la mitad basal; hojas linear-lanceoladas a lanceoladas … 17.
16. Márgenes foliares mayormente recurvados a reflexos arriba; hojas ovado-lanceoladas … 18.
17. Cápsulas exsertas; setas menores de 0.5 mm de largo; caliptra con costillas papilosas o dentadas … O. trachymitrium
17. Cápsulas inmersas a emergentes; setas 1.0-2.5 mm de largo; caliptra lisa … O. aequatoreum
18. Plantas robustas, hasta 3 cm de alto; márgenes foliares fuertemente ondulados; esporas 28-36 µm … O. penicillatum
18. Plantas más pequeñas, hasta 1.5 cm de alto; márgenes foliares no, o muy raramente ligeramente ondulados; esporas 14-20 µm … O. pungens
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