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Publicado en: Species Muscorum Frondosorum 178–187, pl. 42, f. 8–12; pl. 43–44. 1801. (Sp. Musc. Frond.) Name publication detailView in BotanicusView in Biodiversity Heritage Library

Datos del Proyecto Nombre (Last Modified On 10/11/2009)
Aceptación : Accepted
Datos del Proyecto     (Last Modified On 1/13/2018)
Plant Category: Mosses
General Reference:

Notas     (Last Modified On 1/13/2018)

Bryum is the largest genus of the family and estimated at nearly 800 species distributed worldwide. About 50 species are present in the Neotropics. The genus for all the tropical Andean countries is mostly found in open or forested premontane to high montane, extending into the páramo and puna. Relatively few species of Bryum are found in the lowlands. The genus is admittedly one of the most difficult genera of mosses. A highly variable genus, both gametophytically and sporophytically; plants are typically terrestrial, leaves variable, ovate, oblong, obovate to lanceolate, margins weakly to strongly bordered, laminal cells broad, hexagonal, very rarely oblong-linear, and with a well developed peristome, rarely reduced. In addition to the references of Mohamed (1979) and Ochi (1980), the treatments for Mexico (Ochi 1994) and Central America (Allen 2002) are very helpful. Keys modified from Ochi (1980).


Bryum es el género más numeroso de esta familia y se estiman casi 800 especies distribuidas en todo el mundo. Aproximadamente 50 especies están presentes en el Neotrópico. Este género en general en todos los países andinos tropicales generalmente se encuentra en el bosque premontano hasta bosque montano alto o zonas abiertas, extendiéndose hasta el páramo y puna. Relativamente pocas especies de Bryum se encuentran en tierras bajas. Hay que admitir que este es uno de los géneros más difíciles de los musgos. Un género muy variable, respecto al gametofito y el esporofito; las plantas son típicamente terrestres, con hojas variables, ovadas, oblongas, obovadas hasta lanceoladas, márgenes débilmente hasta marcadamente bordeados, células de la lámina anchas, hexagonales, muy rara vez oblongo-lineales y con el peristoma bien desarrollado, rara vez reducido.


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Plants small to large and robust, forming loose to dense tufts, pale to dark green, reddish-brown or -yellow to golden. Stems erect, few to several branched by innovations, in cross-section central strand present, radiculose, occasionally densely tomentose. Leaves distant to more commonly crowded, plane to contorted or crispate, erect-appressed to erect, often erect-spreading when wet, ovate, lanceolate, ovate- to oblong-lanceolate, or elliptical, apex acute to acuminate, base occasionally decurrent; margins usually reflexed to recurved, less often plane, entire to more commonly serrulate or serrate at mid-leaf or above; costae single, subpercurrent to ± long excurrent; laminal cells smooth, upper and median cells rhomboidal-hexagonal or hexagonal, rarely linear-rhomboidal; lower and basal cells short to long oblong or rectangular, thin to ± thick-walled, occasionally lax; marginal cells usually forming a distinct border of long linear cells, rarely unbordered. Dioicous, autoicous, or synoicous. Perigonia usually bud-like. Perichaetia terminal; leaves differentiated or not. Setae elongate, smooth. Capsules suberect to more commonly inclined or pendulous, urn short to long oblong or cylindrical-pyriform; stomata at urn base, superficial; neck short or long; annuli compound, revoluble; opercula convex-conic, apiculate or not; peristome double, exostome teeth 16, joined at base, mostly papillose, distally smooth, trabeculate; endostome lightly papillose, basal membrane ± high, segments keeled and perforate, cilia appendiculate or nodulose, occasionally rudimentary or absent. Calyptrae cucullate, smooth and naked. Spores spherical, smooth to papillose.


Plantas pequeñas hasta grandes y robustas, formando manojos laxos hasta densos, de color verde pálido hasta oscuro, pardo-rojizo o -amarillo hasta dorado. Tallos erectos, poco a muy ramificados por innovaciones, cordón central presente en corte transversal, radiculosos, en ocasiones densamente tomentosos. Hojas separadas a más comúnmente agregadas distalmente, planas hasta contortas o crispas, erecto-adpresas hasta erectas, a menudo erecto-extendidas en húmedo, ovadas, lanceoladas, ovado- a oblongo-lanceoladas, o elíptica, ápices agudos hasta acuminados, bases ocasionalmente decurrentes; márgenes generalmente reflexos hasta recurvados, no frecuentemente planos, enteros a más comúnmente serrulados o serrados a media hoja o más arriba; costa simple, subpercurrente a ± largo-excurrente; células de la lámina lisas, células superiores y medias romboidal-hexagonales o hexagonales, rara vez lineo-romboidales; células inferiores y basales corto- hasta largo-oblongas o rectangulares con paredes celulares delgadas hasta ± gruesas, ocasionalmente laxas; células del margen generalmente formando un borde distintivo de células largo lineales, rara vez sin borde. Dioicas, autoicas, o sinoicas. Perigonios generalmente en forma de yema. Periquecios terminales; hojas diferenciadas o no. Setas alargadas, lisas. Cápsulas suberectas a más comúnmente inclinadas o péndulas, urna corta hasta larga oblonga o cilíndrico-piriforme; estomas en la base de la urna, superficiales; cuello corto o largo; anillo compuesto, revoluble; opérculo cónico-convexo, apiculado o no; peristoma doble, exostoma con 16 dientes, unidos en la base, generalmente papilosos, distalmente lisos, trabeculados; endostoma finamente papiloso, membrana basal ± alta, segmentos carinados y perforados, cilios apendiculados o nodulosos, ocasionalmente rudimentarios o ausentes. Caliptra cuculada, lisa y desnuda. Esporas esféricas, lisas a papilosas.


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1. Plants small; leaves 1.5 mm or less long … Group I. (couplet 3)
1. Plants medium sized to robust; leaves 1.5-4 mm or more long … 2
2. Plants medium sized to large, leaves generally 1.5-3 mm long … Group II. (couplet 13)
2. Plants robust; leaves mostly 4 mm or more long … Group III. (couplet 36)
3. Plants silvery; leaves mostly less than 1.5 mm long … 4.
3. Plants not silvery … 7.
4. Leaves bordered; páramo … B. ellipsifolium
4. Leaves not bordered … 5.
5. Capsules nearly erect … B. insolitum
5. Capsules horizontal to pendulous … 6.
6. Capsules nearly horizontal to nutant; operculum apiculate; widespread, at all elevations, … B. argenteum
6. Capsules pendulous; operculum weakly apiculate (ne Argentina, s Bolivia)… B. maceratum
7. Plants strongly lustrous; laminal cells sublinear … 8.
7. Plants hardly lustrous; laminal cells broader, fusiform, rhombic or rhomboidal … 9.
8. Leaves erect-spreading when moist, oblong- or triangular-lanceolate, base broad, margins revolute, costa strong … B. micro-nitidum
8. Leaves similar in position dry or wet, not erect-spreading, ovate or oblong-ovate, base gradually narrowed, margins plane, costa slender … B. chryseum
9. Leaf costa subpercurrent (ending several cells below apex) to very short excurrent (± apiculate) … 10.
9. Leaf costa excurrent, smooth or toothed … 12.
10. Leaves imbricate the length of the stem; axillary gemmae absent … B. leptocladon
10. Leaves crowded in upper part of stem; axillary gemmae present or absent … 11.
11. Plants ± complanate, leaves somewhat crowded, not concave; costa percurrent or ± apiculate … B. limbatum
11. Plants not complanate; leaves distant, rather deeply concave; costa ending well below apex … B. renauldii
12. Leaves usually ovate; capsules horizontal to nodding, globose or oval-pyriform, with a scarcely corrugate neck … B. dichotomum
12. Leaves ovate- or oblong-lanceolate; capsules pendulous, oblong with a corrugate neck … B. coronatum
13. Leaves not or scarcely bordered … 14.
13. Leaves distinctly bordered … 25.
14. Leaves oblong or oblong-lanceolate … 15
14. Leaves ovate or oval … 24.
15. Leaves crowded in upper part of stem (plants medium sized) … 16.
15. Leaves almost equally spaced throughout the stem … 19.
16. Plants not or hardly lustrous … 17.
16. Plants lustrous … 18.
17. Plants dioicous; gemmae on rhizoids spherical, greater than 180 um … B. subapiculatum
17. Plants synoicous; gemmae on rhizoids pyriforme, less than 100 um … B. pabstianum
18. Laminal cells hexagonal, not much larger and subquadrate or short-rectangular in basal part … B. radiculosum
18. Laminal cells narrowly rhomboidal-hexagonal, abruptly larger in basal part … B. apiculatum
19. Leaves a little distantly spaced, decurrent, with a long, tapering apiculus (plants medium sized) … B. soboliferum
19. Leaves closely spaced, hardly decurrent, without apiculus … 20.
20. Plants scarcely lustrous; leaves with an abruptly narrowed base (plants medium sized) … B. incacorralis
20. Plants lustrous; leaves with a broad base … 21
21. Leaves with a long-acuminate apex, margins revolute almost throughout (plts med siz) … B. paradoxum
21. Leaves with an obtuse apex, margins plane or slightly reflexed … 22.
22. Plants large, rarely robust; leaves irregularly serrate or crenulate in distal margins; costa very long-excurrent, tip spinose … B. spininervium
22. Plants medium-sized; leaves almost entire in distal margins; costa percurrent or short-excurrent, tip smooth … 23.
23. Laminal cells narrowly rhomboidal or rhomboidal-hexagonal, ca. 10 um wide … B. alpinum
23. Laminal cells broader, rhomboidal-hexagonal or hexagonal, ca. 12-14 um wide ... B. muhlenbeckkii
24. Leaves closely imbricate near distal portion of stem, obtuse or acute, laminal cells very large … B. cellulare
24. Leaves rather distantly spaced, rounded at the apex, laminal cells much smaller, shorter … B. renauldii
25. Leaves ovate, oblong or oblong- or triangular-lanceolate … 26.
25. Leaves obovate-oblong or-lingulate (plants medium) … 34.
26. Leaves bordered in the median and basal part … B. clavatum
26. Leaves bordered almost throughout … 27.
27. Leaves triangular-lanceolate; laminal cells narrowly rhomboidal or narrowly hexagonal, ca. 10 µm wide … B. microchaeton
27. Leaves ovate or oblong, laminal cells broader … 28.
28. Leaves usually equally spaced throughout stem … 29.
28. Leaves crowded in the upper part of stem … 30.
29. Leaves closely imbricate when dry, usually broadly oblong or elliptic, concave, recurved margin 3/4-4/5 leaf length, entire to weakly dentate; in páramo … B. laevigatum
29. Leaves crisped or spreading when dry, oblong-lanceolate or narrowly oblong not concave, recurved margin to mid leaf or less, sharply toothed; mid montane forest … B. densifolium
30. Leaves closely imbricate when dry; spores ca. 10 µm … B. caespiticium
      [Plants autoicous; leaves 1.5-3 mm long; apparently rare … B. pallescens]
30. Leaves twisted or wrinkled when dry; spores larger … 31.
31. Leaves serrulate or crenulate only near the apex, distinctly decurrent; endostome with well developed appendiculate cilia (plants medium or large) … B. pseudotriquetrum
31. Leaves entire or indistinctly crenulate in the upper part, scarcely decurrent; endostome cilia rudimentary … 32.
32. Plants lustrous; leaves spirally twisted when dry, margins plane, apex hardly acuminate … B. atenense
32. Plants scarcely lustrous; leaves crisped or wrinkled when dry, margins revolute, apex long acuminate … 40.
33. Capsule operculum small, conic, slightly pointed; endostome adherent to exostome in basal part … B. algovicum
33. Capsule operculum large, hemispherical, apiculate; endostome free of exostome … B. amblyodon
34. Laminal cells ca. 25 um wide, sublinear or long-rectangular in basal part, decurrent part; capsules with neck long … B. pallens
34. Laminal cells ca. to 20 um wide, usually narrower, rectangular in basal part; capsule neck short … 35.
35. Leaves scarcely twisted when dry; border cells scarcely thicker-walled and ± more elongate … B. pseudocapillare
35. Leaves strongly twisted when dry, border cells ± thicker-walled and more elongate … B. capillare
[leaves crowded in a rosette at least on fertile stems]
36. Leaves not or weakly bordered … 37.
36. Leaves distinctly bordered … 39.
37. Leaves closely imbricate when dry, oval to broadly oblong, costa very long excurrent … B. campylothecium
37. Leaves not imbricate when dry, oblong to obovate-oblong, costa short excurrent … 38.
38. Plants usually lustrous; leaves scarcely decurrent; border, if present, in 2-3 rows … B. canariense
38. Plants hardly lustrous; leaves decurrent; border always present, in 4-6 rows … B. lepto-torquescens
39. Leaf marginal teeth double (planalto of Brazil) … B. duplicatum
39. Leaf marginal teeth single … 42.
40. Leaves oblong, not distinctly rostulate; border yellowish, its cells with strongly pitted walls; terminal stems often with reduced flagellate branches with scale-like leaves; spores ca. 20 µm … B. richardsii
40. Leaves obovate-lingulate, distinctly rostulate; border greenish, its cells with hardly pitted walls; terminal stems lacking flagellate branches; spores ca. 10 µm … B. andicola
1. Plantas pequeñas; hojas de 1.5 mm o menos largas … Grupo I. (Par 3)
1. Plantas medianas a robustas; hojas 1.5-4 mm o más largas … 2
2. Plantas medianas a grandes, hojas generalmente de 1.5-3 mm de largo … Grupo II. (Par 13)
2. Plantas robustas; hojas mayormente de 4 mm o más largas … Grupo III. (Par 36)
3. Plantas plateadas; hojas mayormente menores de 1.5 mm de largo … 4.
3. Plantas no plateadas … 7.
4. Hojas bordeadas; en páramos … B. ellipsifolium
4. Hojas no bordeadas … 5.
5. Cápsulas casi erectas … B. insolitum
5. Cápsulas horizontales a péndulas … 6.
6. Cápsulas casi horizontales a nutantes; opérculo apiculado; distribución amplia, en todas las altitudes … B. argenteum
6. Cápsulas péndulas; opérculo débilmente apiculado (NE Argentina, S Bolivia) … B. maceratum
7. Plantas fuertemente lustrosas; células de la lámina sublineares … 8.
7. Plantas apenas lustrosas; células de la lámina más anchas, fusiformes, rómbicas o romboidales … 9.
8. Hojas erecto-extendidas en húmedo, oblongo- o triangular-lanceoladas, base ancha, márgenes revolutos, costa gruesa … B. micro-nitidum
8. Hojas en posición similar en seco o en húmedo, no erecto-extendidas, ovadas u oblongo-ovadas, base estrechándose gradualmente, márgenes planos, costa delgada … B. chryseum
9. Costa foliar subpercurrente (terminando varias células debajo del ápice) a muy corto excurrente (± apiculada) … 10.
9. Costa foliar excurrente, lisa o dentada … 12.
10. Hojas imbricadas a lo largo del tallo; yemas axilares ausentes … B. leptocladon
10. Hojas apretadas en la parte superior del tallo; yemas axilares presente o ausente … 11.
11. Plantas ± complanadas, hojas algo apretadas, no cóncavas; costa percurrente o ± apiculada … B. limbatum
11. Plantas no complanadas; hojas distantes, más bien profundamente cóncavas; costa terminando bien abajo del ápice … B. renauldii
12. Hojas usualmente ovadas; cápsulas horizontales a péndulas, globosas u oval-piriformes, con un cuello escasamente corrugado … B. dichotomum
12. Hojas ovadas- u oblongo-lanceoladas; cápsulas péndulas, oblongas con un cuello corrugado … B. coronatum
13. Hojas no o escasamente bordeadas … 14.
13. Hojas claramente bordeadas … 25.
14. Hojas oblongas u oblongo-lanceoladas … 15
14. Hojas ovadas u ovales … 24.
15. Hojas apretadas en la parte superior del tallo (plantas de tamaño mediano) … 16.
15. Hojas casi uniformemente espaciadas a todo lo largo del tallo … 19.
16. Plantas no o apenas lustrosas … 17.
16. Plantas lustrosas … 18.
17. Plantas dioicas; yemas de los rizoides esféricas, más grandes que 180 µm … B. subapiculatum
17. Plantas sinoicas; yemas de los rizoides piriformes, menores de 100 µm … B. pabstianum
18. Células de lámina hexagonales, no mucho más grandes y subcuadradas o corto-rectangulares en la parte basal … B. radiculosum
18. Células de la lámina angostamente romboidal-hexagonales, abruptamente más grandes en la parte basal … B. apiculatum
19. Hojas espaciadas un tanto distantemente, decurrentes, con un apículo largo, estrechándose gradualmente (plantas medianas) … B. soboliferum
19. Hojas estrechamente espaciadas, apenas decurrentes, sin apículo … 20.
20. Plantas escasamente lustrosas; hojas con una base abruptamente angostada (plantas medianas) … B. incacorralis
20. Plantas lustrosas; hojas con una base ancha … 21
21. Hojas con un ápice largo-acuminado, márgenes revolutos en casi todo el largo (plantas medianas) … B. paradoxum
21. Hojas con un ápice obtuso, márgenes planos o ligeramente reflexos … 22.
22. Plantas grandes, raramente robustas; hojas irregularmente aserradas o crenuladas en los márgenes distales; costa muy largo-excurrente, espinosa en su extremo … B. spininervium
22. Plantas medianas; hojas casi enteras en los márgenes distales; costa percurrente o corto-excurrente, lisa en su extremo … 23.
23. Células de la lámina angostamente romboidales o romboidal-hexagonales, aprox. 10 µm de ancho … B. alpinum
23. Células de la lámina más anchas, romboidal-hexagonales o hexagonales, aprox. 12-14 µm de ancho … B. muhlenbeckkii
24. Hojas próximamente imbricadas cerca de la porción distal del tallo, obtusas o agudas, células de la lámina muy grandes … B. cellulare
24. Hojas espaciadas algo distantemente, ápice redondeado, células de la lámina mucho más pequeñas, más cortas … B. renauldii
25. Hojas ovadas, oblongas u oblongo- o triangular-lanceoladas … 26.
25. Hojas obovado-oblongas o -linguiformes (plantas medianas) … 34.
26. Hojas bordeadas en la parte media y basal … B. clavatum
26. Hojas bordeadas casi totalmente … 27.
27. Hojas triangular-lanceoladas; células de la lámina angostamente romboidales o angostamente hexagonales, aprox. 10 µm de ancho … B. microchaeton
27. Hojas ovadas u oblongas, células de la lámina más anchas … 28.
28. Hojas usualmente uniformemente espaciadas en todo el tallo … 29.
28. Hojas apretadas en la parte superior del tallo … 30.
29. Hojas imbricadas próximamente en seco, usualmente anchamente oblongas o elípticas, cóncavas, margen recurvado en 3/4-4/5 del largo de la hoja, enteras o débilmente dentadas; en el páramo … B. laevigatum
29. Hojas crispadas o extendidas en seco, oblongo-lanceoladas o angostamente oblongas no cóncavas, márgenes recurvados hasta la mitad de la hoja o menos, fuertemente dentadas; bosque montano medio … B. densifolium
30. Hojas cerradamente imbricadas en seco; esporas aprox. 10 µm … B. caespiticium
      [Plantas autoicas; hojas de 1.5-3 mm de largo; aparentemente raras … B. pallescens]
30. Hojas retorcidas o arrugadas en seco; esporas más grandes … 31.
31. Hojas serruladas o crenuladas sólo cerca del ápice, claramente decurrentes; endostoma con cilios bien desarrollados, apendiculados (plantas medianas o grandes) … B. pseudotriquetrum
31. Hojas enteras o indistintamente crenuladas en la parte superior, escasamente decurrentes; cilios del endostoma rudimentarios … 32.
32. Plantas lustrosas; hojas retorcidas espiraladamente en seco, márgenes planos, ápice apenas acuminado … B. atenense
32. Plantas escasamente lustrosas; hojas crispadas o arrugadas en seco, márgenes revolutos, ápice largo-acuminado … 40.
33. Opérculo de la cápsula pequeño, cónico, ligeramente puntiagudo; endostoma adherido al exostoma en la parte basal … B. algovicum
33. Opérculo de la cápsula grande, hemiesférico, apiculado; endostoma libre del exostoma … B. amblyodon
34. Células de la lámina de aprox. 25 µm de ancho, sublineares o largo-rectangulares en la parte basal decurrente; cápsulas con cuello largo … B. pallens
34. Células de la lámina aprox. hasta 20 µm de ancho, usualmente más angostas, rectangulares en la parte basal; cápsulas con cuello corto … 35.
35. Hojas escasamente retorcidas en seco; células del borde con paredes escasamente ± gruesas y más alargadas … B. pseudocapillare
35. Hojas fuertemente retorcidas en seco, células del borde con paredes ± gruesas y más alargadas … B. capillare
[hojas agrupadas en una roseta al menos sobre tallos fértiles]
36. Hojas no bordeadas o débilmente … 39.
36. Hojas claramente bordeadas … 37.
37. Hojas estrechamente imbricadas en seco, ovales a anchamente oblongas, costa muy larga excurrente … B. campylothecium
37. Hojas no imbricadas en seco, oblongas a obovado-oblongas, costa corto excurrente … 38.
38. Plantas usualmente lustrosas; hojas escasamente decurrentes; borde, si presente, en 2-3 hileras … B. canariense
38. Plantas apenas lustrosas; hojas decurrentes; borde siempre presente, en 4-6 hileras … B. lepto-torquescens
39. Dientes del margen foliar dobles (planalto de Brasil) … B. duplicatum
39. Dientes del margen foliar simples … 42.
40. Hojas oblongas, no claramente rosuladas; borde amarillento, sus células con paredes fuertemente punteadas; esporas aprox. 20 µm … B. richardsii
40. Hojas obovado-linguladas, claramente rosuladas; borde verdoso, sus células con paredes apenas punteadas; esporas aprox. 10 µm … B. andicola
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