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Key to the Families of Mosses
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Published In: Species Muscorum Frondosorum 178–187, pl. 42, f. 8–12; pl. 43–44. 1801. (Sp. Musc. Frond.) Name publication detailView in BotanicusView in Biodiversity Heritage Library

Project Name Data (Last Modified On 6/11/2009)
Acceptance : Accepted
Notes     (Last Modified On 10/27/2012)
general taxon notes:

Bryum is the largest genus of the family and estimated at nearly 800 species distributed worldwide. About 50 species are present in the Neotropics. In Bolivia Bryum is the third largest genus with about 34 species. The genus in Bolivia and, in general, all the tropical Andean countries is mostly found in open or forested premontane to high montane, extending into the páramo and puna. Relatively few species of Bryum are found in the lowlands. A number of the Bolivian species are not well known, and several additional species can be expected. The genus is admittedly one of the most difficult genera of mosses. A highly variable genus, both gametophytically and sporophytically; plants are typically terrestrial, leaves variable, ovate, oblong, obovate to lanceolate, margins weakly to strongly bordered, laminal cells broad, hexagonal, very rarely oblong-linear, and with a well developed peristome, rarely reduced. In addition to the references of Mohamed (1979) and Ochi (1980), the treatments for Mexico (Ochi 1994) and Central America (Allen 2002) are very helpful.


Bryum es el género más numeroso de esta familia y se estiman casi 800 especies distribuidas en todo el mundo. Aproximadamente 50 especies están presentes en el Neotrópico. En Bolivia Bryum es el tercer género más grande con ca. 34 especies. Este género en Bolivia y, en general, en todos los países andinos tropicales generalmente se encuentra en el bosque premontano hasta bosque montano alto o zonas abiertas, extendiéndose hasta el páramo y puna. Relativamente pocas especies de Bryum se encuentran en tierras bajas. Numerosas especies presentes en Bolivia no son bien conocidas y varias especies adicionales pueden ser esperadas. Hay que admitir que este es uno de los géneros más difíciles de los musgos. Un género muy variable, respecto al gametofito y el esporofito; las plantas son típicamente terrestres, con hojas variables, ovadas, oblongas, obovadas hasta lanceoladas, márgenes débilmente hasta marcadamente bordeados, células de la lámina anchas, hexagonales, muy rara vez oblongo-lineales y con el peristoma bien desarrollado, rara vez reducido. En Bolivia algunas especies típicas de bosque son Bryum andicola Hook. en Kunth y B. densifolium Brid., de la puna húmeda B. laevigatum Hook.f. & Wilson, de hábitats abiertos a lo largo de quebradas Bryum apiculatum Schwägr. y B. limbatum Müll. Hal., de bosque montano seco o semi-seco y valles secos interandinos B. chryseum Mitt. y B. spininervium Broth., y Bryum argenteum Hedw ampliamente distribuida en la mayoría de las ecoregiones, en hábitats expuestos, a menudo alterados.

Reference List     (Last Modified On 10/27/2012)


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Plants small to large and robust, forming loose to dense tufts, pale to dark green, reddish-brown or -yellow to golden. Stems erect, few to several branched by innovations, in cross-section central strand present, radiculose, occasionally densely tomentose. Leaves distant to more commonly crowded, plane to contorted or crispate, erect-appressed to erect, often erect-spreading when wet, ovate, lanceolate, ovate- to oblong-lanceolate, or elliptical, apex acute to acuminate, base occasionally decurrent; margins usually reflexed to recurved, less often plane, entire to more commonly serrulate or serrate at mid-leaf or above; costae single, subpercurrent to ± long excurrent; laminal cells smooth, upper and median cells rhomboidal-hexagonal or hexagonal, rarely linear-rhomboidal; lower and basal cells short to long oblong or rectangular, thin to ± thick-walled, occasionally lax; marginal cells usually forming a distinct border of long linear cells, rarely unbordered. Dioicous, autoicous, or synoicous. Perigonia usually bud-like. Perichaetia terminal; leaves differentiated or not. Setae elongate, smooth. Capsules suberect to more commonly inclined or pendulous, urn short to long oblong or cylindrical-pyriform; stomata at urn base, superficial; neck short or long; annuli compound, revoluble; opercula convex-conic, apiculate or not; peristome double, exostome teeth 16, joined at base, mostly papillose, distally smooth, trabeculate; endostome lightly papillose, basal membrane ± high, segments keeled and perforate, cilia appendiculate or nodulose, occasionally rudimentary or absent. Calyptrae cucullate, smooth and naked. Spores spherical, smooth to papillose.


Plantas pequeñas hasta grandes y robustas, formando manojos laxos hasta densos, de color verde pálido hasta oscuro, pardo-rojizo o -amarillo hasta dorado. Tallos erectos, poco a muy ramificados por innovaciones, cordón central presente en corte transversal, radiculosos, en ocasiones densamente tomentosos. Hojas separadas a más comúnmente agregadas distalmente, planas hasta contortas o crispas, erecto-adpresas hasta erectas, a menudo erecto-extendidas en húmedo, ovadas, lanceoladas, ovado- a oblongo-lanceoladas, o elíptica, ápices agudos hasta acuminados, bases ocasionalmente decurrentes; márgenes generalmente reflexos hasta recurvados, no frecuentemente planos, enteros a más comúnmente serrulados o serrados a media hoja o más arriba; costa simple, subpercurrente a ± largo-excurrente; células de la lámina lisas, células superiores y medias romboidal-hexagonales o hexagonales, rara vez lineo-romboidales; células inferiores y basales corto- hasta largo-oblongas o rectangulares con paredes celulares delgadas hasta ± gruesas, ocasionalmente laxas; células del margen generalmente formando un borde distintivo de células largo lineales, rara vez sin borde. Dioicas, autoicas, o sinoicas. Perigonios generalmente en forma de yema. Periquecios terminales; hojas diferenciadas o no. Setas alargadas, lisas. Cápsulas suberectas a más comúnmente inclinadas o péndulas, urna corta hasta larga oblonga o cilíndrico-piriforme; estomas en la base de la urna, superficiales; cuello corto o largo; anillo compuesto, revoluble; opérculo cónico-convexo, apiculado o no; peristoma doble, exostoma con 16 dientes, unidos en la base, generalmente papilosos, distalmente lisos, trabeculados; endostoma finamente papiloso, membrana basal ± alta, segmentos carinados y perforados, cilios apendiculados o nodulosos, ocasionalmente rudimentarios o ausentes. Caliptra cuculada, lisa y desnuda. Esporas esféricas, lisas a papilosas.


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1. Plants small; leaves 1.5 mm or less long … Group I. (couplet 3)
1. Plants medium sized to robust; leaves 1.5-4 mm or more long … 2
2. Plants medium sized to large, leaves generally 1.5-3 mm long … Group II. (couplet 13)
2. Plants robust; leaves mostly 4 mm or more long … Group III. (couplet 36)
3. Plants silvery; leaves mostly less than 1.5 mm long … 4.
3. Plants not silvery … 7.
4. Leaves bordered; páramo … B. ellipsifolium
4. Leaves not bordered … 5.
5. Capsules nearly erect … B. insolitum
5. Capsules horizontal to pendulous … 6.
6. Capsules nearly horizontal to nutant; operculum apiculate; widespread, at all elevations, … B. argenteum
6. Capsules pendulous; operculum weakly apiculate (ne Argentina, s Bolivia)… B. maceratum
7. Plants strongly lustrous; laminal cells sublinear … 8.
7. Plants hardly lustrous; laminal cells broader, fusiform, rhombic or rhomboidal … 9.
8. Leaves erect-spreading when moist, oblong- or triangular-lanceolate, base broad, margins revolute, costa strong … B. micro-nitidum
8. Leaves similar in position dry or wet, not erect-spreading, ovate or oblong-ovate, base gradually narrowed, margins plane, costa slender … B. chryseum
9. Leaf costa subpercurrent (ending several cells below apex) to very short excurrent (± apiculate) … 10.
9. Leaf costa excurrent, smooth or toothed … 12.
10. Leaves imbricate the length of the stem; axillary gemmae absent … B. leptocladon
10. Leaves crowded in upper part of stem; axillary gemmae present or absent … 11.
11. Plants ± complanate, leaves somewhat crowded, not concave; costa percurrent or ± apiculate … B. limbatum
11. Plants not complanate; leaves distant, rather deeply concave; costa ending well below apex … B. renauldii
12. Leaves usually ovate; capsules horizontal to nodding, globose or oval-pyriform, with a scarcely corrugate neck … B. dichotomum
12. Leaves ovate- or oblong-lanceolate; capsules pendulous, oblong with a corrugate neck … B. coronatum
13. Leaves not or scarcely bordered … 14.
13. Leaves distinctly bordered … 25.
14. Leaves oblong or oblong-lanceolate … 15
14. Leaves ovate or oval … 24.
15. Leaves crowded in upper part of stem (plants medium sized) … 16.
15. Leaves almost equally spaced throughout the stem … 19.
16. Plants not or hardly lustrous … 17.
16. Plants lustrous … 18.
17. Plants dioicous; gemmae on rhizoids spherical, greater than 180 um … B. subapiculatum
17. Plants synoicous; gemmae on rhizoids pyriforme, less than 100 um … B. pabstianum
18. Laminal cells hexagonal, not much larger and subquadrate or short-rectangular in basal part … B. radiculosum
18. Laminal cells narrowly rhomboidal-hexagonal, abruptly larger in basal part … B. apiculatum
19. Leaves a little distantly spaced, decurrent, with a long, tapering apiculus (plants medium sized) … B. soboliferum
19. Leaves closely spaced, hardly decurrent, without apiculus … 20.
20. Plants scarcely lustrous; leaves with an abruptly narrowed base (plants medium sized) … B. incacorralis
20. Plants lustrous; leaves with a broad base … 21
21. Leaves with a long-acuminate apex, margins revolute almost throughout (plts med siz) … B. paradoxum
21. Leaves with an obtuse apex, margins plane or slightly reflexed … 22.
22. Plants large, rarely robust; leaves irregularly serrate or crenulate in distal margins; costa very long-excurrent, tip spinose … B. spininervium
22. Plants medium-sized; leaves almost entire in distal margins; costa percurrent or short-excurrent, tip smooth … 23.
23. Laminal cells narrowly rhomboidal or rhomboidal-hexagonal, ca. 10 um wide … B. alpinum
23. Laminal cells broader, rhomboidal-hexagonal or hexagonal, ca. 12-14 um wide ... B. muhlenbeckkii
24. Leaves closely imbricate near distal portion of stem, obtuse or acute, laminal cells very large … B. cellulare
24. Leaves rather distantly spaced, rounded at the apex, laminal cells much smaller, shorter … B. renauldii
25. Leaves ovate, oblong or oblong- or triangular-lanceolate … 26.
25. Leaves obovate-oblong or-lingulate (plants medium) … 34.
26. Leaves bordered in the median and basal part … B. clavatum
26. Leaves bordered almost throughout … 27.
27. Leaves triangular-lanceolate; laminal cells narrowly rhomboidal or narrowly hexagonal, ca. 10 µm wide … B. microchaeton
27. Leaves ovate or oblong, laminal cells broader … 28.
28. Leaves usually equally spaced throughout stem … 29.
28. Leaves crowded in the upper part of stem … 30.
29. Leaves closely imbricate when dry, usually broadly oblong or elliptic, concave, recurved margin 3/4-4/5 leaf length, entire to weakly dentate; in páramo … B. laevigatum
29. Leaves crisped or spreading when dry, oblong-lanceolate or narrowly oblong not concave, recurved margin to mid leaf or less, sharply toothed; mid montane forest … B. densifolium
30. Leaves closely imbricate when dry; spores ca. 10 µm … B. caespiticium
      [Plants autoicous; leaves 1.5-3 mm long; apparently rare … B. pallescens]
30. Leaves twisted or wrinkled when dry; spores larger … 31.
31. Leaves serrulate or crenulate only near the apex, distinctly decurrent; endostome with well developed appendiculate cilia (plants medium or large) … B. pseudotriquetrum
31. Leaves entire or indistinctly crenulate in the upper part, scarcely decurrent; endostome cilia rudimentary … 32.
32. Plants lustrous; leaves spirally twisted when dry, margins plane, apex hardly acuminate … B. atenense
32. Plants scarcely lustrous; leaves crisped or wrinkled when dry, margins revolute, apex long acuminate … 33.
33. Capsule operculum small, conic, slightly pointed; endostome adherent to exostome in basal part … B. algovicum
33. Capsule operculum large, hemispherical, apiculate; endostome free of exostome … B. amblyodon
34. Laminal cells ca. 25 um wide, sublinear or long-rectangular in basal part, decurrent part; capsules with neck long … B. pallens
34. Laminal cells ca. to 20 um wide, usually narrower, rectangular in basal part; capsule neck short … 35.
35. Leaves scarcely twisted when dry; border cells scarcely thicker-walled and ± more elongate … B. pseudocapillare
35. Leaves strongly twisted when dry, border cells ± thicker-walled and more elongate … B. capillare
[leaves crowded in a rosette at least on fertile stems]
36. Leaves not or weakly bordered … 37.
36. Leaves distinctly bordered … 39.
37. Leaves closely imbricate when dry, oval to broadly oblong, costa very long excurrent … B. campylothecium
37. Leaves not imbricate when dry, oblong to obovate-oblong, costa short excurrent … 38.
38. Plants usually lustrous; leaves scarcely decurrent; border, if present, in 2-3 rows … B. canariense
38. Plants hardly lustrous; leaves decurrent; border always present, in 4-6 rows … B. lepto-torquescens
39. Leaf marginal teeth double (planalto of Brazil) … B. duplicatum
39. Leaf marginal teeth single … 42.
40. Leaves oblong, not distinctly rostulate; border yellowish, its cells with strongly pitted walls; terminal stems often with reduced flagellate branches with scale-like leaves; spores ca. 20 µm … B. richardsii
40. Leaves obovate-lingulate, distinctly rostulate; border greenish, its cells with hardly pitted walls; terminal stems lacking flagellate branches; spores ca. 10 µm … B. andicola
1. Plantas pequeñas; hojas de 1.5 mm de largo o menores … Grupo I. (par 3)
1. Plantas medianas a robustas; hojas de 1.5-4 mm de largo o mayores … 2
2. Plantas medianas a grandes, hojas generalmente de 1.5-3 mm de largo … Grupo II. (par 13)
2. Plantas robustas; hojas generalmente de 4 mm de largo o mayores … Grupo III. (par 36)
GRUPO I. PLANTAS PEQUEÑAS; Hojas de 1.5 mm o menores
3. Plantas argénteas; hojas generalmente menores a 1.5 mm de largo … 4.
3. Plantas no argénteas … 7.
Plantas pequeñas y plateadas
4. Hojas bordeadas; páramo … B. ellipsifolium
4. Hojas no bordeadas … 5.
5. Cápsulas casi erectas … B. insolitum
5. Cápsulas horizontales a péndulas … 6.
6. Cápsulas casi horizontales a nutantes; opérculo apiculado; amplia distribución, todos elevaciones, … B. argenteum
6. Cápsulas péndulas; opérculo débilmente apiculado (noreste de Argentina, sur de Bolivia)… B. maceratum
Plantas pequeñas (hojas de 1.5 mm o menores) de color verde claro a oscuro
o amarillo dorado
7. Plantas marcadamente brillantes; células de la lámina sublineares … 8.
7. Plantas a penas brillantes; células de la lámina más anchas, fusiformes, rómbicas o romboidales … 9.
8. Hojas erecto-extendidas en húmedo, oblongas- o triangular-lanceoladas, bases anchas, márgenes revolutos, costa fuerte … B. micro-nitidum
8. Hojas con posición similares en seco o húmedo, no erecto-extendidas, ovadas u oblongo-ovadas, bases gradualmente angostadas, márgenes planos, costa delgada … B. chryseum
9. Hojas con costa subpercurrente (terminando varias células debajo del ápice) a muy corto excurrente (± apiculada) … 10.
9. Hojas con costa excurrente, lisa o dentada … 12.
10. Hojas imbricadas en todo el tallo; yemas axilares ausentes … B. leptocladon
10. Hojas agregadas en la porción superior del tallo; yemas axilares presentes o ausentes … 11.
11. Plantas ± complanadas, hojas algo agregadas, no cóncavas; costa percurrente o ± apiculada … B. limbatum
11. Plantas no complanadas; hojas distantes, muy profundamente cóncavas; costa terminando muy por debajo del ápice … B. renauldii
12. Hojas generalmente ovadas; cápsulas horizontales a péndulas, globosas u oval-piriformes, con un cuello escasamente corrugado … B. dichotomum
12. Hojas ovado- u oblongo-lanceoladas; cápsulas péndulas, oblongas con un cuello corrugado … B. coronatum
GRUPO II. PLANTAS MEDIANAS; Hojas aprox. 1.5-4 mm de largo
13. Hojas escasamente bordeadas o sin borde … 14.
13. Hojas conspicuamente bordeadas … 25.
14. Hojas oblongas u oblongo-lanceoladas … 15
14. Hojas ovadas u ovales … 24.
15. Hojas agregadas en la porción superior del tallo (plantas medianas)… 16.
15. Hojas casi homogéneamente espaciadas en todo el tallo … 19.
16. Plantas poco brillantes o sin brillo … 17.
16. Plantas brillantes … 18.
17. Plantas dioicas; yemas en rizoides esféricos, mayores a 180 um … B. subapiculatum
17. Plantas sinoicas; yemas en rizoides piriformes, menores a 100 um … B. pabstianum
18. Células de la lámina hexagonales, no mucho mayores y subcuadradas o corto-rectangulares la región basal … B. radiculosum
18. Células de la lámina angostamente romboidal-hexagonales, abruptamente mayores en la región basal … B. apiculatum
19. Hojas muy separadas, decurrentes, con un apículo largo, atenuado (plantas medianas) … B. soboliferum
19. Hojas cercanas unas de otras, poco decurrentes, sin apículo … 20.
20. Plantas escasamente brillantes; hojas con la base abruptamente angostada (plantas medianas) … B. incacorralis
20. Plantas brillantes; hojas con la base ancha … 21
21. Hojas con ápices largo-acuminados, márgenes casi completamente revolutos (plantas medianas) … B. paradoxum
21. Hojas con ápices obtusos, márgenes planos o escasamente reflexos … 22.
22. Plantas grandes, raras veces robustas; márgenes de las hojas irregularmente serrados o crenulados en la porción distal; costa muy largo-excurrente, ápices espinosos … B. spininervium
22. Plantas medianas; márgenes de las hojas casi entero en la porción distal; costa percurrente o corto-excurrente, ápices lisos … 23.
23. Células de la lámina angostamente rómbicas o romboidal-hexagonales, aprox. 10 um de ancho … B. alpinum
23. Células de la lámina más anchas, romboidal-hexagonales o hexagonales, aprox. 12-14 um ancho ... B. muhlenbeckkii
24. Hojas imbricadas cercanas unas de otras en la porción distal del tallo, obtusas o agudas, células de la lámina muy grandes … B. cellulare
24. Hojas muy separadas, redondeadas en el ápice, células de la lámina mucho menores, cortas … B. renauldii
PLANTAS MEDIANAS, Márgenes conspicuamente bordeados
25. Hojas ovadas, oblongas, oblongo- o triangular-lanceoladas … 26.
25. Hojas obovado-oblongas o liguladas (plantas medianas) … 34.
26. Hojas bordeadas en la porción media y basal … B. clavatum
26. Hojas bordeadas casi por completo … 27.
27. Hojas triangular-lanceoladas; células de la lámina angostamente rómbicas o angostamente hexagonales, aprox. 10 µm de ancho … B. microchaeton
27. Hojas ovadas o oblongas, células de la lámina más anchas … 28.
28. Hojas generalmente distribuidas homogéneamente en todo el tallo … 29.
28. Hojas agregadas en la porción superior del tallo … 30.
29. Hojas estrechamente imbricadas en seco, por lo general ampliamente oblongas o elípticas, cóncavas, margen recurvado ocupando 3/4-4/5 de la longitud de la hoja, enteros a débilmente dentados; en el páramo … B. laevigatum
29. Hojas crespas o patentes en seco, oblongo-lanceoladas o angostamente oblongas no cóncavas, márgenes recurvados hasta media hoja o menos, nítidamente dentados; bosque montano medio … B. densifolium
30. Hojas estrechamente imbricadas en seco; esporas aprox. 10 µm … B. caespiticium
            [Plantas autoicas; hojas de 1.5-3 mm de largo; aparentemente raras … B. pallescens]
30. Hojas torcidas o arrugadas en seco; esporas mayores … 31.
31. Hojas serruladas o crenuladas sólo cerca del ápice, conspicuamente decurrente; endostoma con cilios apendiculados bien desarrollados (plantas medianas o grandes) … B. pseudotriquetrum
31. Hojas enteras o indistintamente crenuladas en la parte superior, escasamente decurrentes; endostoma con cilios rudimentarios … 32.
32. Plantas brillantes; hojas torcidas en espiral en seco, márgenes planos, ápices poco acuminados … B. atenense
32. Plantas escasamente brillantes; hojas crespas o arrugadas en seco, márgenes revolutos, ápices largo-acuminados … 33.
33. Cápsulas con opérculo pequeño, cónico, escasamente rostrado; endostoma adherente al exostoma en la porción basal … B. algovicum
33. Cápsulas con opérculo grande, hemisférico, apiculado; endostoma libre del exostoma … B. amblyodon
34. Células de la lámina de aprox. 25 um de ancho, sublineares o largo-rectangulares en la porción basal, base decurrente; cápsulas con cuello largo … B. pallens
34. Células de la lámina aprox. Hasta 20 um de ancho, generalmente angostas, rectangulares en la porción basal; cápsulas con cuello corto … 35.
35. Hojas escasamente torcidas en seco; células del borde con paredes escasamente engrosadas y ± más alargadas … B. pseudocapillare
35. Hojas marcadamente torcidas en seco, células del borde con paredes ± engrosadas y más alargadas … B. capillare
GRUPO III. PLANTAS ROBUSTAS; Hojas generalmente de 4 mm o más largas
[hojas agregadas en una roseta por lo menos en las ramas fértiles]
36. Hojas débilmente bordeadas o sin borde … 37.
36. Hojas conspicuamente bordeadas … 39.
37. Hojas estrechamente imbricadas en seco, ovales a ampliamente oblongas, costa muy largo-excurrente … B. campylothecium
37. Hojas no imbricadas en seco, oblongas a obovado-oblongas, costa corto-excurrente … 38.
38. Plantas generalmente brillantes; hojas escasamente decurrentes; borde, si presente, en 2-3 filas … B. canariense
38. Plantas poco brillantes; hojas decurrentes; borde siempre presente, en 4-6 filas … B. lepto-torquescens
39. Dientes dobles en el margen de la hoja (planalto de Brasil) … B. duplicatum†
39. Dientes simples en el margen de la hoja … 42.
40. Hojas oblongas, no conspicuamente rosuladas; borde amarillento, células del borde con paredes marcadamente foveoladas; porción terminal de los tallos a menudo con ramas flageladas reducidas con hojas escuamiformes; esporas de aprox. 20 µm … B. richardsii
40. Hojas obovado-linguladas, conspicuamente rosuladas; borde verdoso, células del borde con paredes poco foveoladas; porción terminal de los tallos sin ramas flageladas; esporas de aprox. 10 µm … B. andicola
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